狂犬病毒：结构、组成、感染循环和生命周期(1)

(Rabies virus: Structure, composition, infection cycle and life cycle)

前记: 

目前国际上关于狂犬病研究最权威最全面的大型学术专著是《狂犬病：科学基础和管控（RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT）》，简称《狂犬病(RABIES)》。该书最新版（第４版）已于2020年5月面世。

该书共有22章，其中第2章是《Rabies virus(狂犬病毒）》。

现将此章的内容全文翻译成中文供参考。

第2章　狂犬病毒(1) 

Rabies virus

作者：William H. Wunner^a , Karl-Klaus Conzelmann^b 

^aThe Wistar Institute, Philadelphia, PA, United States (美国宾夕法尼亚州费城威斯塔研究所) 

^b Max von Pettenkofer Institute Virologie, Medical Faculty & Gene Center, Ludwig-Maximilians University of Munich, Munich, Germany (德国慕尼黑大学路德维希-马克西米利安医学与基因中心马克斯·冯·佩滕科弗研究所病毒学系 )

1 引言（Introduction）

1.1 狂犬病毒属病毒（Lyssaviruses）  

狂犬病毒（RABV）是单股负链病毒目（order Mononegavirales，MNV）、弹状病毒科（Rhabdoviridae，源自希腊语 rhabdos，意为“杆状”）、狂犬病毒属（Lyssavirus，源自希腊语 lyssa，意为“狂怒”）的原型病毒。RABV 是引起动物和人类经典狂犬病的病原体，在哺乳动物宿主体内具有高度嗜神经性，一旦感染成立并到达大脑，必然导致致命的脑脊髓炎。RABV 在全球范围内分布于特定的哺乳动物储存宿主中，主要包括多种食肉动物和蝙蝠物种。目前已鉴定出其他15种狂犬病毒属病毒，它们与 RABV 共享某些形态和结构特征。在当前公认的狂犬病毒属16种病毒中，仅有6种曾引起人类类似狂犬病的脑脊髓炎。值得注意的是，在这16种病毒中，只有 RABV 拥有多种储存宿主（reservoirs），而其他狂犬病毒属病毒仅与蝙蝠储存宿主相关（Marston et al., 2018）。基于系统发育分析，这16种狂犬病毒属病毒可分为2个谱系群（phylogroups）。谱系群 I 包括经典（原型）RABV、杜文黑基病毒（Duvenhage virus，DUVV）、欧洲蝙蝠狂犬病毒1型（European bat lyssavirus, type 1，EBLV-1）和2型（EBLV-2）、澳大利亚蝙蝠狂犬病毒（Australian bat lyssavirus，ABLV）、阿拉万病毒（Aravan virus，ARAV）、胡占德病毒（ Khujand virus ，KHUV）、伊尔库特病毒（ Irkut virus，IRKV）、博克洛蝙蝠狂犬病毒（Bokeloh bat lyssavirus，BBLV）、伊科马狂犬病毒（ Ikoma lyssavirus，IKOV）、莱里达蝙蝠狂犬病毒（ Lleida bat lyssavirus，LLEBV）以及甘诺鲁瓦蝙蝠狂犬病毒（ Gannoruwa bat Lyssavirus，GBLV）——后者是最新被鉴定并被认为是谱系群I中独立物种的病毒（Gunawardena et al., 2016; Hanlon et al., 2005; Kuzmin, Niezgoda, et al., 2008）。所有谱系群 I 的狂犬病毒属病毒均由蝙蝠传播；只有 RABV 适应并以食肉动物作为其储存宿主进行传播。蝙蝠传播与食肉动物传播的狂犬病毒属病毒之间的进化关系尚不明确（Rupprecht, Kuzmin, & Meslin, 2017）。

谱系群 II（Phylogroup II）包括拉各斯蝙蝠病毒（LBV）、莫科拉病毒（Mokola virus，MOKV）和希莫尼蝙蝠病毒（Shimoni bat virus，SHIBV），其中 SHIBV 是最新被鉴定并被认为是谱系群II中独立物种的病毒（Kuzmin et al., 2010）。西高加索蝙蝠病毒（West Caucasian bat virus，WCBV）在血清学上与两个谱系群的任何成员均无交叉反应，可能暂时属于第三个谱系群（Freuling et al., 2011）（参见第4章和第5章）。系统发育分析表明，所有狂犬病毒属病毒均起源于一种前体蝙蝠病毒（Rupprecht et al., 2017）。  

狂犬病毒属病毒共享许多与其他弹状病毒科（Rhabdoviridae family）病毒相关的生物学和物理化学特征，包括子弹状的病毒形态、螺旋状的核衣壳（nucleocapsid，NC）或核糖核蛋白（ribonucleoprotein，RNP）核心，以及病毒 RNA（vRNA）基因组和结构蛋白的基本组成。然而，与所有其他弹状病毒不同，狂犬病毒属病毒不通过昆虫媒介传播，而是适应了直接传播方式。狂犬病毒属病毒颗粒（病毒体）的五种结构蛋白包括核衣壳蛋白（nucleocapsid　protein，N）、磷蛋白（phosphoprotein，P）、基质蛋白（matrix protein，M）、糖蛋白（glycoprotein，G）和依赖 RNA 的 RNA 聚合酶（RNA-dependent RNA polymerase）或大蛋白（large protein，L）。这些狂犬病毒属病毒蛋白通常共享与其他弹状病毒中相同病毒蛋白相似的生物学功能。另一方面，狂犬病毒属病毒的某些结构蛋白在抗原特性及翻译后修饰方面可能存在显著差异，从而赋予其不同的、通常具有特异性的性质，以区别于其他弹状病毒。  

与其他弹状病毒类似，狂犬病毒属病毒也使用相似的机制进入易感细胞（尽管它们可能使用不同的受体），表达和复制其基因组 RNA，并从感染细胞的质膜或内膜组装并释放成熟的后代病毒颗粒。

（未完待续）

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