原名：Plant-or microbial-derived? A review on the molecular composition of stabilized soil organic matter

译名：来源于植物还是微生物？综述土壤稳定性有机质的分子组成

期刊：Soil Biology and Biochemistry

IF：5.795

发表时间：2021.03.01

通讯作者：Gerrit Angst

通讯作者单位：捷克科学院生物中心土壤生物研究所与索瓦研究机构

1 引言

2 土壤稳定有机质

2.1 微生物源SOM

2.2 植物源SOM

2.3 植物与微生物源SOM

3 影响因素

3.1 温度和降雨量

3.2 底物质量

3.3 土壤类型，土壤深度和矿物

3.4 土壤动物

3.5 土地利用

4 结论和未来研究方向

3 影响因素

为了有效管理土壤碳库，需要获取更多与决定稳定SOM中微生物和植物碳量的因素的相关知识。下面，我们综述与气候、土地利用和其它方面的环境变化相关的关键因子如何影响稳定SOM分子组成。这些环境因子通过影响微生物碳利用效率，输入SOM的植物和微生物相对丰度和化学组成，或者土壤中可能有不同空间分布的生物分子的偏好稳定，或不同化学性质，控制稳定SOM中植物源和微生物源碳的相对丰度。

我们从许多报道了研究设计和MAT和MAP的研究中获取一个相当大的年均温度（MAT）和年均降雨量（MAP，表1）数据集，进而通过简单回归（大团聚体和微团聚体中的木质素含量除外，n＝2）直接检测与稳定SOM中的氨基糖和木质素浓度相关的气候变量。对于本文综述的其它相关变量（底物质量，土壤类型和深度，矿物组成，土壤动物和土地利用方式），我们仅对每个类别做了至少4次重复的数据进行统计分析。

表1 数据集的基本信息，用于帮助我们综述影响稳定SOM中氨基糖和木质素的环境因子

3.1 温度和降雨量

气候变化可能影响植物群落组成，地上和地下输入物的分配，微生物群落组成，以及生物地质化学过程的动力学，例如矿物风化。同样地，气候因子的差异也可能影响稳定SOM的组成。

基于来自文献的数据集（4项和9项研究，14个和23个有关大团聚体/微团聚体和粉黏粒级MAOM的观察值，分别覆盖了农田、草地和森林），我们用MAT和MAP和大团聚体／微团聚体和黏粒级MAOM中的氨基糖含量做了回归。这些回归表明，团聚体和MAOM中的氨基糖含量与MAT正相关（显著水平是p＜0.1到高显著水平p＜0.001），而与MAP无关（表2）。高温条件下微生物的合成代谢高于分解代谢，这也许可以解释MAT和氨基糖之间的正相关关系，高温条件下可能产生更高的微生物生物量，进而形成更多微生物残体。

一些控制实验和观测研究显示相反的结果，响应变暖的全土和颗粒组分氨基糖含量更低；这些结果主要归因于水分胁迫，水分胁迫的发生是由于实验增温和非矿物保护（微生物的）SOM降解提高所致。Amelung等（1996）的观测研究显示，黏粒级MAOM中植物源的中性糖含量随增加的MAT降低，而MAT降低有利于微生物源糖含量增加。全土实验和观测研究也发现，随气候参数变化，微生物残体的贡献从真菌转变为细菌源，反之亦然。这些长期观察和增温控制实验研究的结果不一致，其原因可能是适应了冷/暖温的植物和微生物群落的以往记录的效应，而后者显示土壤突然暴露在高温条件下，植物和微生物群落在相当短时间内影响。因此，长期观察研究中，土壤中的氨基糖含量也许与响应不同气候改变的植被类型有关，如，有不同组织组成的植物群落变化也许比气候对微生物群落有更强的控制作用。相反地，对于增温控制实验，土壤生态系统对改变的气候参数的短期到中期的生理敏感性也许决定了氨基糖的响应。同样地，很难概括稳定SOM中微生物残体碳（和植物碳）的一般响应，因为直接和间接的气候效应都可能起决定作用（如，改变的植被）。

粉黏粒级的MAOM中的木质素的相同统计分析表明黏粒级MAOM中的木质素含量和MAP有弱负相关关系（p＜0.001，R²＝0.16），而MAT和木质素含量间没有相关关系（基于来自10项和13个研究的数据集，41和60个粉粒和黏粒级MAOM的观察研究，覆盖森林，草地和农地；表2）。和MAP之间的负相关关系也许可以这样解释，这个组分中的其它SOM化合物也许随增加的MAP强烈增加，进而降低了木质素对总碳含量的贡献。相比较而言，其它研究没有发现全土和稳定SOM中木质素含量和MAP之间的关系，反而发现温度效应的证据。例如，Feng等（2008）用增温的全土研究发现温度和木质素含量之间的弱相关关系。他们把木质素含量的降低归因于真菌丰度的增加，因为真菌是木质素的主要降解者。Amelung等（1999b）研究了具有气候系列的草地中颗粒态组分的木质素，没有发现木质素含量的任何变化，而发现MAOM中木质素氧化程度（如，降解）随MAT的增加而降低。作者把这些模式归因于，高温条件下为木质素的共代谢分解输入的易获取底物（如碳水化合物）量更低。随增加的温度而产生木质素的微小变化和Zhou等（2012）的研究结果相一致，他报道了涉及木质素降解的微生物群落对增温的敏感性。

全土和稳定SOM的人工增温和观测研究表明，植物来源中性糖含量在增温条件下降低，很可能是因为增温条件下微生物休眠期减短所致，这样，特别活性的糖在它们和活性表面相互作用并稳定前，很可能被降解或者代谢掉。相比而言，人工增温实验中，植物来源（特别是叶子来源）的脂质相对于木质素和中性糖累积在全土中。在北美和南美的6个位点的观测研究显示，增温位点的土壤可能含有更高浓度的植物源脂质，包括叶子蜡和角质。是什么导致温度对SOM中植物源脂质相对丰度的实验和观测效应还不知道。至于氨基糖，稳定SOM中的植物源化合物含量很可能直接受到气候变量对微生物量、碳利用效率和群落组成的效应的影响，而间接受到通过控制植物生长和改变有机质输入的影响。

表2 不同组分中氨基糖和木质素含量相对MAT和MAP的回归分析结果

3.2 底物质量

最近几年，有关微生物源化合物累积在稳定SOM中的证据不断增加，微生物残体对总土壤有机碳可能有很大贡献。微生物和底物碳质量的相互作用决定稳定在MAOM中的微生物残体碳量的观点是合理的，但是，底物质量对MAOM碳库和组成的效应的直接证据还很有限。最近，有机底物和营养物质输入土壤的研究表明，团聚体和MAOM中氨基糖的含量经常正向响应底物添加量。例如，氮添加增加粉黏粒级MAOM中的氨基糖含量，而只有在微生物不受碳限制的时候才出现这样的变化规律。在一系列施肥实验研究中，仅施加氮肥对稳定SOM中的氨基糖含量没有任何影响；只有和易降解的有机碳配施，氨基糖含量才随氮肥施加量增加。同样地，种植叶子和根系含有高氮、少量酸性不可溶化合物（如，高质量底物）的树种，其土壤也有更稳定且更多微生物源SOM（基于δ¹⁴C，δ¹⁵N和其它指标）。

氮和不同质量底物添加，全土和稳定SOM中的真菌氨基糖似乎比细菌氨基糖增加多。真菌残体对底物质量有更高敏感性的原因还不清楚，可能是化学计量还是细菌和真菌碳利用效率的差异，或者是细菌和真菌残体稳定性的差异，或者是一些对底物质量特别敏感的真菌周转速率增加所致。

除了这些不确定性外，高质量的底物可能促进微生物残体累积在稳定SOM中，这强化了最新的概念假设。然而，这种累积不一定会导致更高的土壤碳固定。例如，Cordova等（2018）发现，当添加高质量植物凋落物时，微生物残体对MAOM有更高的贡献，但是，当和全土有机碳相关时，研究中同时增加的呼吸速率抵消了通过微生物残体累积增加的碳。森林中常见的园艺实验显示了相似的证据，凋落物质量对碳库有双重且部分抵消的效应，凋落物质量对微生物源碳的形成和滞留的正效应，部分被凋落物质量对植物源碳矿化的正效应抵消。

虽然植物输入物被土壤微生物利用，但是植物输入物的不同生物分子结构似乎在一定程度上保留在稳定SOM和全土中，而与底物质量无关。例如，Tamura 等（2017）发现添加含有更高这些化合物的凋落物时，有更多植物源SOM和角质储存在大团聚体和微团聚体中。Ma等（2014）发现，输入木质材料（高木质素），粉粒和黏粒级MAOM中有更多木质素，与叶子材料（低木质素）输入得到结果截然不同。另外一个研究报道，输入高质量底物，植物源中性糖对MAOM的贡献大。许多全土研究显示，种植含有不同生物多聚物组成的物种，其SOM相应地由不同木质素和脂质单体组成。这些结果和“胞内”主导，SOM形成和稳定的微生物路径不一致。

决定土壤中植物生物分子保留的核心因素可能是植物源碳进入的位点。因为微生物群落定植于不同土壤位置，它们需要等待底物进入它们的定殖点才能获取底物。如果植物材料进入低微生物密度区，胞外酶变化也许主导这些植物化合物的转化和复杂物质的破碎，而不一定导致微生物的矿化和吸收。

相比而言，如果植物材料进入微生物热点，例如根际，它也许很容易被代谢掉（导致碳矿化和损失，或者碳滞留和吸收）。未来的研究应该应用空间解析抽样设计（例如，根际相对全土），为稳定SOM的不同形成路径的位点相关性提供进一步的见解。

总的来说，底物质量可能对稳定SOM中的微生物残体量有重要影响，土壤中稳定植物化合物的量可能与原始植物底物质量负相关，或部分不相关。然而，底物质量对稳定SOM中微生物和植物源化合物效应的综合研究还非常少。这些研究可以对底物质量影响稳定SOM中微生物和植物标记物的效应进行更综合的推断。

3.3 土壤类型，土壤深度和矿物

土壤类型的差异与许多过程相关，如淀积作用、淋溶作用和氧化还原反应，土壤类型决定了可吸附SOM的表面的量、反应性和垂直分布。土壤矿物组成主要取决于母质和风化程度，并决定氧化和水化物以及主导矿物类型（如，高岭石、伊利石或蒙脱石）。因此，矿物组成影响吸附SOM的活性表面的可获得性，进而改变活性表面SOM间的相互作用。因此，可以预期，这些因素也影响稳定SOM组成。植物和微生物源碳的丰度很可能因土壤深度而不同，因为输入的底物和土壤物理化学性质因土壤深度而不同。但是，由于缺乏相关的研究和数据，对这些因素的综合分析还很有限。因此，当足够的数据可用时，我们才能对数据做统计分析（对于黑钙土和淋溶土中团聚体和MAOM的氨基糖含量，黑钙土、淋溶土、铁铝土和灰化土中粉粒级和黏粒级MAOM的木质素含量，每种至少有四个重复观测值），并通过定量评估土壤类型的数据和综述可利用的文献来分析矿物组成和土壤深度的效应。

基于所收集的数据，黑钙土和淋溶土稳定SOM中的氨基糖含量最高，而潜育土和灰化土最低（图4）。强酸性土似乎与是否考虑大团聚体和微团聚体，还是粉黏粒级的MAOM有很强的关系。然而，与强酸性土和灰化土相关的数据很少，仅有一个或两个数据点。然而，结合每种土壤类型的典型特点，我们能基于报道的结果做一些基本假设。例如，黑钙土和淋溶土，要么富含易降解SOM（黑钙土-大多数在高草草原条件下发现），要么通风条件良好（淋溶土），有利于微生物生长；而部分潜育土处于永久淹水条件，灰化土和强酸性土pH低，不利于（需氧的）微生物生长。另外，潜育土中频繁的氧化还原过程和灰化土中低pH会导致矿物溶解，很可能进一步降低碳稳定在MAOM中的能力（微生物或植物来源）。

图4 通过土壤类型区分的稳定SOM中氨基糖（a）和木质素（b）的含量。当至少4个数据点可利用时采用单因素方差分析。这适用于黑钙土、淋溶土和潜育土中团聚体，粉黏粒级MAOM中的氨基糖，以及黑钙土，淋溶土，铁铝土和强酸性土中黏粒级MAOM中木质素。

有研究报道，氨基酸来源于植物和微生物，偏好吸附到某些矿物上，还不清楚其它微生物源化合物是否也能被偏好性吸附而保留。一些研究报道氨基糖和微生物源SOM对不同黏土矿物不敏感。相比而言，Greamer等（2019）的研究显示，矿物组成决定死亡的微生物细胞能否直接被吸附到矿物活性表面，或者在吸附前还要进一步处理；而吸附到不同矿物上的微生物残体含量没有差异。因此，定量矿物效应也许对微生物源化合物吸附没有对植物源化合物吸附重要（见下文）。这和微生物细胞壁中蛋白质的性质是一致的，它对土壤任何矿物表面都有很强的亲和性。

许多研究都关注表土，忽视了深层土壤。大多数的全土研究都在森林生态系统，有许多报道显示，和表土相比，深层土壤SOM中的氨基糖比例更高。Spielvogel等（2008）也证实了这一点，他们还研究了MAOM中微生物源中性糖。产生这些结果的原因是，随土壤深度增加，植物化合物输入量降低。然而，除了MAOM和全土中有这些变化规律外，Mikutta等（2019）和Moritz等（2009）还报道了对土壤类型和气候的一些依赖性（所引用的研究位点都在高降雨量区（＞2500 mm））。在这样的条件下，植物源溶解性有机质和降解的凋落物很可能进入深层土壤，进而稀释亚层土壤中的微生物标记物。另外，土壤的渗透性和不同空间有机质的输入可能进一步影响亚层土壤微生物（和植物）化合物的数量和分布。基于收集的数据，部分地，还需要开展更多微生物贡献稳定SOM受土壤类型、粘土矿物和深度影响的研究，特别是农田和草地生态系统的相关研究。

对于木质素，经过我们的统计分析发现，土壤类型仅显著影响黏粒级MAOM（p＜0.0001；基于13个研究的58个观测值），而强酸性土中木质素含量比黑钙土、铁铝土、淋溶土和始成土高。这可能表明，低pH及铝氧化物和水化物的存在（强酸性土的特点）有利于木质素的稳定。有趣的是，Heim和Schmidt（2007）和Panettieri等（2017）也报道，与土壤类型无关，黏粒级MAOM的木质素丰度是粉粒级的两倍多，这和不同土地利用下观察到的结果一致。这种富集的原因还不清楚，事实上，粉粒级MAOM经常含有更少的氧化物和水化物，他们能强烈地偏好吸附木质素，这可能就导致能更好地提取粉粒级MAOM中的木质素标记物。

至于氨基糖，许多研究报道，SOM中木质素含量稳定的最大深度是~30 cm。一些森林土壤研究表明，粉粒级和黏粒级MAOM中木质素的比例随深度增加而降低，而微生物源化合物随深度增加而累积。随土壤剖面移动的溶解性有机质中，木质素源的酚被偏好地保护在浅层土壤的氧化物和氢氧化物表面，这可能解释了这些报道中随深度增加而降低的趋势。与之相比，有报道显示，SOM中根来源相对于叶子来源脂质的比例随深度增加。一些研究也假设大部分SOM主要来源于根，并随土壤深度增加。一些矿物（包括蒙脱石和高岭石）吸附脂肪性羧酸的观察结果也许能支持MAOM中植物源脂质的保存。一些矿物似乎偏好地吸附脂肪性羧酸，一些矿物即使选择性地吸附芳香形式的碳，也很可能保留这种酸。然而，据我们所知，对亚层和全土亚层土壤中稳定SOM中根、叶子和微生物源化合物之间进行　直接比较的研究还不存在。

3.4 土壤动物

土壤动物能混合凋落物和有机质并将其输入土壤，能机械破碎并摄入和排泄凋落物，导致SOM的重新分布和化学性质和结构的改变。SOM模型中经常忽略土壤动物，而实际上，土壤动物能很大程度地改变碳固定模式。例如，欧洲蚯蚓入侵北美生态系统揭示了蚯蚓是如何深刻影响土壤环境，如通过改变土壤化学性质，微生物动态，或者减少凋落物或有机层。另外，还取决于研究背景（如，实验室还是野外，或者所研究的动物物种），蚯蚓活动能稳定团聚体和MAOM中的SOM以免于被降解，或者能通过增加微生物群落进而增加土壤CO₂释放。这种过程似乎改变了植物和微生物源化合物对稳定SOM的贡献。在实验室培养实验中，Angst等（2019a）发现，蚯蚓的存在增加了土壤稳定组分（如，微团聚体和MAOM）中氨基糖的含量，而降低不太稳定组分中植物化合物含量。Vidal等（2019）也报道了相似的研究结果。其它研究发现，蚯蚓存在的条件下，全土、微团聚体和粉黏粒级的MAOM中木质素的含量和根来源的脂质增加。研究报道，通过蚯蚓粪的过程中，根破坏真菌菌丝，降低真菌丰度，这也许是蚯蚓存在的条件下稳定SOM中木质素增加的原因。同样地，蚯蚓能积极搜寻土壤中更易降解的底物（如，叶子来源的有机质），进而相对地增加稳定SOM和一般SOM中难降解性化合物（如，根来源有机质）的量。通过移动和混合有机质，蚯蚓也影响生物分子的矿物表面吸附和解吸。但是还是很难得出蚯蚓效应的普遍结论，因为这些效应因蚯蚓物种而不同，不同物种的蚯蚓有不同的功能特点；另外，实验室和野外实验的效应也不同；再一个，它们也许还受到生态系统类型或气候变化的影响。然而，可获取的文献表明，蚯蚓可能对稳定SOM的组成有很大影响。

与稳定SOM相关的其它类型土壤动物的研究还很少见，但是，这些少量的可获得的研究表明，其它无脊椎动物也可能强烈影响微生物和植物源化合物对稳定SOM的贡献。例如，Amelung等（2002）研究发现白蚁改造过SOM后，其MAOM中的木质素急剧增加。Jiang等（2018）研究发现，细菌类线虫显著影响微团聚体和大团聚体中真菌和细菌的比值，这也许也能改变这些团聚体中微生物残体的量。另外，在等足类、弹尾目、螨虫和软体动物粪便中发现各种各样的SOM降解酶，这意味着土壤动物可能对稳定SOM的组成有直接和间接效应。

3.5 土地利用

不同的土地利用和覆盖与输入土壤的有机质数量和质量的差异，土壤物理化学性质和气候差异相关。因此，土地利用和覆盖可能会强烈影响微生物残体碳含量。

基于可获取的文献，草地比其它土地利用方式似乎更有利于稳定SOM中微生物残体的累积。例如，Turrion等（2002）报道，森林转化为林地，黏粒级MAOM中氨基糖增加。Ding等（2017）发现，农田转化为草地，黏粒级MAOM中氨基糖增加。虽然仅有两个研究草地的数据，但是这些土壤中粉粒和黏粒级MAOM中的氨基糖浓度比森林和农田土壤的高（分别是198.0 mg g^-1C vs 78.6 mg g^-1 C和72.3 mg g^-1 C，图5）。

在草地中，植物材料连续输入，植物的低碳氮比和木质素氮比，以及高土壤pH都可能产生高的微生物量（相对于农地）和微生物碳利用效率，最后导致微生物残体的累积。和其它生态系统相比，这些有利的环境条件很可能使微生物残体碳滞留在稳定SOM中，成为草地的关键特征，如，有更低pH和底物质量的森林土壤，或者植物输入土壤大多限定在特定的时期的农地。草地耕作导致粉粒级和黏粒级MAOM和全土中氨基糖和微生物中性糖降低，该结果也部分地支持这个推论。最近的同位素追踪研究也揭示了草地中MAOM稳定的微生物路径的重要性，其研究显示，草凋落物的“活性”组分进入MAOM，而“结构性”组分没有进入；这和森林凋落物和土壤的研究结果相反，它们的结果显示，大量源于“结构性”生物分子的碳滞留在MAOM中。森林中MAOM解释了很小一部分的SOM，这表明森林土壤中微生物源碳的重要性降低，因为森林中微生物以真菌为主导，而真菌比细菌有更低的碳利用效率。然而，由于能获得的已发表的粉黏粒级MAOM的数据少以及缺乏原状大团聚体和微团聚体中微生物残体数据（它们受到土地利用的影响），这儿提出的假设（即微生物主导草地中稳定SOM的形成路径）显然需要更多的经验支持。

稳定SOM中氨基糖与土地利用相关的变化似乎部分可以通过木质素反映，一些研究报道，草地稳定SOM和全土中的木质素比森林或农地高。森林土壤的pH经常比草地和农地低，这有利于真菌活动，而真菌是木质素的主要降解者。这也许可以解释为什么与草地和农田生态系统相比，森林全土中的木质素浓度特别低（考虑到真菌的丰度），以及为什么森林全土中的木质素氧化程度更高的现象。然而，也有报道认为，木质素含量对土地利用的改变不敏感，或者从林地转换为草地后，粉黏粒级MAOM中的木质素含量降低。木质素对土地利用改变的响应不一致，因此我们需要通过对已发表数据进一步评估，已发表的数据显示森林以黏粒级MAOM中含有最高量的木质素为特点（17.0 mg g^-1C ，森林；草地和农地中分别是8.8和9.8 mg g^-1C，图5）。也许是不同位点的条件导致这些不一致的结果（如，土壤pH、底物质量、土壤类型和土壤矿物），而与土地利用或不同植物的木质素组成和产量无关，以至于稳定SOM中的木质素含量与特定物种的木质素组成而不是一般的土地利用更相关。提高森林中木质素的降解也能同时导致全土中相对较低的木质素滞留（如，作为POM）以及MAOM中相对较高的木质素滞留（如，作为吸附到矿物表面的木质素单体）也是合理的。因为与草地相比，MAOM占森林全土SOM的比例更低。

还几乎没有受土地利用影响的稳定SOM中植物源脂质生物标记物的相关研究。我们所发现的唯一研究结果显示，与耕地相比，林地中粉黏粒级MAOM的植物化合物有更高的贡献。Pisani等（2013）发现，与种植草相比，种植松林的全土中植物源的生物标记物量更高，而与草地相比，种植雪松下的植物脂质的量和草地的没有显著差别，这在一定程度上支持了这些结果。一些低pH的林地，像灰化土，似乎有利于选择性保存植物源脂质，包括角质和软木脂的单体；低pH下，羧基和矿物（包括云母和针铁矿）有更强的结合作用的实验结果支持了这些观点。

据报道，粉粒级和黏粒级MAOM中植物源的中性糖在林地转换为农田或草地后分别降低或增加。另外，Spaccini等（2001）报道了不同林地和农地中稳定SOM中碳水化合物累积的位点特异性。综合来看，这些结果表明，和我们对木质素的推论相似，稳定SOM中植物来源脂质和中性糖的含量似乎与特定位点和特定植物材料中这些化合物的含量更相关，不同植物物种的特定植物材料高度不同。环境因素的相互作用效应也很可能发生，如，土地利用对土壤有机碳和微生物生理的效应似乎取决于土壤pH，当pH超过~6.2，pH和土地利用的相互作用可能有利于微生物碳稳定。相似地，一个元分析表明，保护性耕作增加了微生物生物量，这样就可能稳定微生物源碳，但是在沙壤中没有出现这样得现象。因此，土地利用对稳定SOM中微生物来源化合物有明显的普遍效应（草地中更高的微生物源碳），虽然酸性林地中木质素和植物脂质可能偏好性累积，但是土地利用和覆盖对植物源SOM效应的证据还不足。

图5 通过土地利用区分的稳定SOM中氨基糖（a）和木质素（b）的含量。当至少4个数据点可利用时采用单因素方差分析。这适用于草地和农地中粉粒级MAOM中的木质素，以及草地、林地和农地中黏粒级MAOM中木质素。

4 结论和未来研究方向

我们的文献综述和对稳定SOM中植物和微生物源的化合物数据的分析表明，微生物化合物对稳定SOM有很大贡献。然而，要注意非常重要的一点，我们的分析也显示，植物源化合物占团聚体和MAOM中SOM的50%，这个比例在森林生态系统中更大。稳定SOM形成的微生物路径固然很重要，但是我们呼吁在概念和定量研究中要使用一个更平衡的方法，重新考虑植物化合物对稳定SOM的直接贡献，因为这在很多条件下都是相关的（图6）。如，不太利于微生物增殖的土壤类型（如灰化土和强酸性土）也许比有利于微生物生长的条件的土壤类型（如黑钙土和淋溶土）含有更多植物化合物。同样地，土地利用和不同植物群落覆盖和土壤条件可能影响微生物相对植物源化合物的比例。与林地和农田相比，草地有连续的植物材料输入，植物的碳氮比、木质素和氮的比低以及高土壤pH似乎有利于稳定SOM中微生物残体的累积。最近发现微生物调控SOM稳定和组成的不同作用，生态系统间存在土壤性质的差异，因此，我们提出假设，植物源生物分子对森林SOM有很大贡献，包括POM和MAOM。

图6 概括环境因子影响微生物和植物源化合物对稳定SOM贡献的框图。虚线上方的“+”表示响应各自因素而增加的微生物或植物源化合物，虚线之间的“+/-”表示不一致或不清楚的效应，另外，虚线下方的“-”表示响应各自因素而降低的植物和微生物源化合物。用蓝色线圈起来的因子的效应有来自文献的证据支持。因为这个图的数据基础和证据分别取自位点、植物或动物源化合物不同的研究，微生物没有总是展现和植物相反的变化规律。“粘土矿物和水解氧化物”表示定量效应，即植物源化合物也许能被偏好吸附到这些矿物上，而它们对微生物化合物的效应还不清楚，特别是氨基糖。

这些结果和可获取的文献也支持这个观点，稳定SOM中微生物源化合物含量与微生物利用的底物质量有关，而植物源化合物的含量与底物质量没有关系或者负相关（可参考Gastellano等（2015）的综述，但是其效应很少被量化）。特别地，高质量底物添加的微生物来源SOM的增加不一定产生更高量的总碳含量。例如，种植有更高质量凋落物的树种，也许能增加矿质土壤中微生物碳的稳定性，但是也能降低有机和/或矿质土壤中植物源碳的稳定。因此，我们建议在研究底物对稳定SOM中碳的效应时要考虑土壤的总碳收支。

我们也认识到许多研究和知识空白。例如，我们发现，气候变量（如温度和降雨量）对稳定SOM中微生物和植物源化合物的量有很大的影响，然而，因为很难区分气候变量的直接（如，土壤对温度和降雨量的短期和中期的响应）和间接（如，土壤对变化的有机质输入的长期适应是植被变化所致）效应，还没有得出强有力的结论。结合气候调控的长期观测研究也许可以弥补这个缺陷。另外，我们发现，即使深层土壤对碳固定起决定性作用，大多数研究还是都限定在土壤剖面30 cm以内，所以，更深层土壤中微生物和植物源化合物对稳定SOM的贡献还不知道。另外一个需要进一步研究的领域是土壤动物直接或间接改变稳定SOM组成的作用。可获取的文献表明，土壤动物可能对稳定SOM中微生物和植物源化合物有很强的效应，但是相关研究的数量少得惊人。最后，需要开展更多同时测定稳定SOM中植物和微生物源化合物并探究其潜在影响因素（如，气候、植物群落组成和土壤性质，如pH和质地等）的研究，以加深我们对环境变化中土壤碳形成和固持的认识。我们的研究表明，通过研究能直接解决的关键知识空白可能有：i）定量非耕作土壤矿质组分和团聚体中氨基糖含量，进一步计算微生物残体碳和植物源碳（此处所提出的假设），（ii）同时提取并定量植物和微生物生物标记物，包括木质素、角质和软木脂的单体，在矿物溶解后定量之前“隐藏”的植物源碳。这些生物标记物方法应该整合到一个更全面的策略中，这个策略可以用多重、互补的方法来避免对SOM组成的模糊解释。能获取丰富信息的研究也许应该综合土壤中生物标记物的定量和微生物群落组成测定，植物凋落物生物化学组成的测定，同位素方法追踪输入碳的去向，或空间明确的光谱分析（如，NanoSIMS或NEXAFS光谱）。这样的综合分析也许能部分地降低与微生物残体和植物源碳间接评估相关的不确定性。另外，需要结合长期研究位点和位点监测研究方法，并强调未被研究的生态系统。考虑到SOM和及其发育对粮食安全、全球变化，和环境污染方面的重要调控作用，我们需要共同努力，发展被普遍接受的方法并经常用于SOM研究。正如我们所发现的一样，我们需要获取更多更好的数据来综合分析SOM组成和周转的驱动因子。因此，科学界有必要发展公认的、标准化的方法，以综合提高对SOM组成和控制不同生态系统SOM稳定和去稳定机制的理解。