aBIOTECH | 梁婉琪团队揭示水稻OsNEMP1锚定核膜“空间阻遏”机制，精准解锁花药绒毡层降解开关

细胞核核周缘是整合染色质排布、核质通讯与发育信号的核心枢纽。核纤层作为核周缘的结构骨架，在动植物间存在本质差异：动物细胞拥有由Lamin A/C及B型核纤层蛋白构成的致密连续网状结构，主要功能是维持细胞核形态与核膜机械刚性；而植物细胞缺乏经典的Lamin蛋白，依赖OsNMCP1、CRWN1/KAKU4等卷曲螺旋蛋白构建松散的类核纤层骨架，这一结构差异也使得植物核膜蛋白的调控功能具有独特性。作为核纤层/类核纤层的关键互作蛋白，NEMP1在跨物种演化中形成了显著的育性调控差异。在动物中，NEMP1是生殖必需因子，并表现出高度的剂量效应。模式植物拟南芥拥有3个NEMP1同源基因PNET2_A/B/C，单基因突变可通过功能代偿规避生殖缺陷。而水稻中只有OsNEMP1和OsNEMP2两个同源拷贝，并且OsNEMP1单突变就会导致育性缺陷，但其具体机制尚不明确。

近日，上海交通大学生命科学技术学院梁婉琪教授团队在aBIOTECH 发表了题为“The nuclear lamina protein NEMP1 regulates tapetal programmed cell death and pollen development in rice”的研究论文。该研究证实了NEMP1蛋白在动植物育性调控中的保守性，同时揭示了水稻OsNEMP1特异性调控花药绒毡层降解的功能，填补了植物核纤层蛋白调控植物生殖发育的机制空白。

研究发现，osnemp1突变体的营养生长正常，但花药短小发白、花粉败育，呈现完全雄性不育表型。细胞学观察表明，突变体绒毡层降解显著延迟，同时乌氏体过量积累、花粉外壁结构紊乱，最终导致花粉发育异常（图1）。在野生型花药中，位于花药壁最内层的绒毡层在减分后期开始启动程序性死亡（programmed cell death, PCD），通过适时降解保障花粉的正常发育。通过TUNEL分析，进一步证实在花药发育8a、8b期（减分后期），突变体绒毡层细胞的PCD信号减弱，且后期PCD信号较野生型更早消失。表达分析显示，突变体中TDR、TIP2、EAT1、PTC1以及OsC6等与绒毡层PCD及花粉壁合成相关的关键基因表达显著上调，且表达时序发生紊乱。这些结果说明OsNEMP1在水稻花药绒毡层适时降解过程中具有重要的调控作用。

图1. 水稻中osnemp1突变体中绒毡层降解异常

该研究进一步通过蛋白互作分析指出，OsNEMP1可能具有双重调控功能：一方面，OsNEMP1与核内膜蛋白MAN1、OsNEMP2及Ran-GTPase相互作用，参与维持核膜结构完整性及核质运输功能（图2A）；另一方面，OsNEMP1通过其C末端与调控花药发育的关键bHLH家族转录因子TDR和TIP2相互作用（图2B）。体内蛋白定位显示，突变体中TDR、TIP2的蛋白丰度、核定位并未受到影响。而双荧光素酶报告实验证实，OsNEMP1显著抑制TDR/TIP2对下游靶基因OsC6的转录激活能力（图2C），表明OsNEMP1并非简单影响转录因子的表达或定位，而是通过“空间阻遏”机制调控其转录活性。这种空间限制作用可能通过将TDR与TIP2锚定在核膜上，抑制TDR/TIP2复合体的转录活性，避免其过早或过度激活下游靶基因，从而保障花粉壁形成和花药绒毡层PCD在正确的时间窗口发生。

图2. OsNEMP1蛋白互作及其转录抑制作用

此外，该研究还排除了OsNEMP1与TDR/TIP2、OsRan-GTPase形成三元复合物的可能性，提示OsNEMP1-转录因子与RanGTPase-转录因子可能是两条独立的功能通路，共同保障水稻雄性生殖发育进程的精确性。该研究不仅证明NEMP家族在动植物育性调控中的保守性，更揭示了水稻中OsNEMP1通过特异性调控绒毡层降解从而调控雄性育性的独特机制。值得注意的是，OsNEMP1仅靶向雄性育性，不影响水稻营养生长与雌配子育性，这一特性为水稻雄性不育系创制及杂交育种提供了全新的靶标。

该研究得到国家自然科学基金（32300286、32400269）、上海市自然科学基金（24ZR1433000）、中国博士后面上基金（2022M712074）及上海交通大学新进青年教师启动基金（24X010500161）的支持。上海交通大学生命科学技术学院博士生Naveed Tariq和博士后华淼源为本文共同第一作者，梁婉琪教授为通讯作者，该团队李焕军助理研究员、已毕业硕士徐忆纯、在读博士于飞扬、Abdul Rehman及已出站李敬彬博士也参与了本研究。

引用本文：Tariq N, Hua M, Li H, Xu Y, Yu F, Rehman A, et al. The nuclear lamina protein NEMP1 regulates tapetal programmed cell death and pollen development in rice. aBIOTECH 2026:100044.

https://doi.org/10.1016/j.abiote.2026.100044