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aBIOTECH | 白明义/韩超团队综述SnRK1在植物胁迫适应与生长调控中的双重功能研究进展

蔗糖非发酵-1-相关蛋白激酶1(Sucrose non-fermenting-1-related protein kinase 1, SnRK1)是真核生物中高度保守的能量感应激酶家族核心成员,在酵母中为SNF1,在哺乳动物中为AMPK,在植物中则为SnRK1。作为植物能量代谢的中枢调控因子,SnRK1不仅在逆境胁迫下重编程代谢网络以维持能量稳态,近年来的研究还发现它在维持分生组织活性、调控器官发生中发挥关键作用。如何在抗逆与生长之间实现精准平衡,是作物智能育种面临的核心科学问题。
近日,山东大学生命科学学院白明义教授团队在aBIOTECH 发表了题为“SnRK1 in stress adaptation and growth regulation: Insights from Arabidopsis to crops”的综述论文。文章系统总结了SnRK1活性的多层调控机制,并从模式植物拟南芥到主要作物(水稻、玉米、小麦、豆类等)全面梳理了SnRK1在胁迫抗性与生长调控中的最新研究进展,重点揭示了其保守调控机制与物种特异性差异,为利用SnRK1遗传资源开展作物智能育种提供了重要理论框架。
作者首先从三个层面系统阐述了SnRK1活性的调控机制:(1)核质穿梭调控:SnRK1催化亚基KIN10默认处于活化状态,而调节亚基KINβ通过豆蔻酰化将其锚定在细胞质膜上。(2)磷酸化修饰调控:KIN10催化结构域中保守的T环苏氨酸位点(Thr175)磷酸化是SnRK1激活的通用开关。(3)蛋白降解调控:SnRK1蛋白丰度受泛素-蛋白酶体途径和自噬途径动态调控。
随后,文章详细阐述了SnRK1如何通过抑制蔗糖合成与输出、促进糖异生、激活淀粉降解来维持碳水化合物供应;如何通过抑制类异戊二烯合成、苯丙烷代谢等耗能途径节约碳源;以及如何通过激活自噬和支链氨基酸分解代谢,利用蛋白质和氨基酸作为替代能源。这些调控机制在作物中同样保守,例如水稻中OsSnRK1A通过磷酸化组蛋白去甲基化酶JMJ705调控能量动员基因表达(图1)。

图1. SnRK1介导拟南芥能量胁迫下代谢重编程的综合调控网络
植物需要维持碳(光合固定)与氮(根系吸收)两大元素的平衡。文章还指出,光照不足导致碳储备消耗时,SnRK1被激活,进而抑制氮代谢以维持碳氮平衡。具体而言,SnRK1直接磷酸化硝酸还原酶(NR)抑制其活性;更重要的是,SnRK1通过磷酸化氮信号核心转录因子NLP7,促进其胞质滞留和降解,从而全局性抑制硝酸盐响应基因表达和氮诱导的生长。反之,氮素恢复供应则通过泛素途径降解KIN10,解除对NLP7的抑制,启动氮信号响应(图2)。

图2. SnRK1抑制氮同化和信号传导
文章进一步总结了除能量胁迫外,SnRK1在多种非生物胁迫(水淹、盐害、干旱、低温)和生物胁迫(病毒、细菌、真菌病原菌)中均发挥关键防御功能(图3)。非生物胁迫方面:淹水条件下,KIN10磷酸化翻译起始因子eIFiso4G,增强胁迫响应基因的翻译;盐胁迫下,SnRK1通过调控可变剪接产生功能性胁迫响应蛋白;在小麦中,TaSnRK1α过表达可同时提高抗旱性和抗寒性。
生物胁迫方面:SnRK1可磷酸化双生病毒的复制蛋白Rep和致病因子AL2/C2,抑制病毒复制与致病力,介导广谱抗病毒抗性。此外,SnRK1还参与抗细菌、抗真菌防御:小麦中TaSnRK1α提升赤霉病抗性,大麦中HvSnRK1降解感病因子WRKY3提高白粉病抗性,玉米中ZmSnRK1α2增强丝黑穗病抗性。

图3. SnRK1是协调植物对生物胁迫抗性的中央信号枢纽
文章还系统梳理了SnRK1在多个发育过程中的功能(图4):
(1)幼苗建成:SnRK1驱动储存的三酰甘油和蛋白质的糖异生,为幼苗生长提供能量;同时参与暗形态建成向光形态建成的转换。
(2)茎尖与根尖分生组织:SnRK1是维持茎尖分生组织关键因子STM表达所必需的;在根尖分生组织中,核定位的KIN10促进根伸长,而胞质KIN10则通过抑制TOR激酶负调控分生组织活性。
(3)气孔发育:SnRK1通过磷酸化稳定气孔发育关键转录因子SPCH,促进气孔分化。细胞类型特异性的SnRK1亚细胞定位调控,确保了气孔发育与开放的精准协调。
(4)开花调控:SnRK1通过磷酸化转录因子IDD8抑制其活性,延迟开花时间,该过程与T6P信号通路密切相关。
(5)籽粒发育:有趣的是,SnRK1对籽粒发育的调控呈现物种特异性——在水稻和玉米中负调控籽粒灌浆,而在小麦中正调控籽粒发育。这种差异反映了同一保守激酶在不同作物谱系中被偶联到不同下游通路,以适应不同的代谢优先级。

图4. SnRK1影响幼苗建成和籽粒发育的功能和调控网络
文章最后指出,SnRK1作为保守的能量调控因子,具有促进抗逆和支持生长的双重功能。未来研究应聚焦于SnRK1复合体的结构变异及其底物招募特异性,阐明代谢需求如何驱动不同物种中SnRK1的自然变异。组织特异性研究将进一步厘清SnRK1在平衡发育与胁迫耐受中的直接与间接作用。这些研究最终将为智能作物设计与改良的育种靶点选择提供科学依据。
山东大学博士后钟雄为本文第一作者,山东大学白明义教授和韩超教授为共同通讯作者。中国科学院成都生物研究所张磊副研究员为本文提供了宝贵意见。研究工作得到了国家自然科学基金、山东省自然科学基金和山东省农业良种工程等项目的资助。
引用本文:
Zhong X, Zhang L, Han C, Bai M. SnRK1 in stress adaptation and growth regulation: Insights from Arabidopsis to crops. aBIOTECH 2026;7(4):100079.
https://doi.org/10.1016/j.abiote.2026.100079
aBIOTECH已于2026年1月正式转至Elsevier以金色OA模式出版,最新投稿地址:
https://www.sciencedirect.com/journal/abiotech
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