aBIOTECH | 澳大利亚Matthew Tucker团队解析大麦LOFSEP家族成员在大麦花器官调控中的功能退化

根据不同的同源异型基因及其相互作用，目前在双子叶模式植物拟南芥中已经建立了经典的花器官发育ABCDE模型，该模型解释了每轮花器官特化的分子基础。除了AP2以外，其余ABCDE模型中的成员均由MADS-box转录因子编码。目前在水稻中的研究显示水稻中的ABCDE基因具有广泛保守的花器官调控功能。大麦基因组也编码了一套与水稻相似的ABCDE同源基因，但是其大部分功能均未被揭示。在ABCDE模型中，虽然E类成员在各轮花器官中普遍表达，对拟南芥和水稻的花器官发育至关重要，但大麦E类LOFSEP亚家族（包括MADS1、MADS5和MADS34）的功能作用仍不明确，尤其是在小穗形成和发育过程中的功能。

近日，澳大利亚Matthew Tucker教授团队在aBIOTECH 发表了题为“Functional Retrogression of LOFSEPs in Specifying Floral Organs in Barley” 的研究论文。该研究解析了大麦LOFSEP家族成员的单、双和三突变体以及AGL6家族的Hvmas6突变体，揭示了大麦LOFSEP家族成员在大麦花器官调控中的功能退化，这部分调控功能可能由HvMADS6补偿。

作者首先利用CRISPR技术创制并研究了大麦LOFSEP亚家族的多重突变体，包括所有单、双和三突变体组合，以克服预期的LOFSEP家族之间遗传功能冗余。作者研究发现，所有LOFSEP成员的功能丧失仅影响外稃发育，表现为外稃转变为叶片状器官或者外稃变小。而内部花器官，包含浆片、花药和雌蕊的形态在所有lofsep突变体中均不受影响（图1A）。

作者随后对lofsep突变体中其余ABCDE基因的表达模式进行了系统的研究。总体而言，在lofsep突变体的外稃和内稃中，A类和E类基因被上调（图1B），而在内轮花器官中，B类和C类略微下调，D类基因则没有明显变化。遗传学分析表明，LOFSEP成员在调节内轮花器官发育的相关功能中出现退化，暗示大麦中LOFSEP基因和其余调节花器官属性的基因具有功能冗余。

图1 大麦LOFSEP家族冗余调控外稃发育

而与LOFSEP家族突变体相比，与E类家族成员相近的AGL6家族基因，HvMADS6的基因敲除突变体则表现出花器官结构的严重缺陷。该Hvmads6突变体中内稃，浆片和雄蕊均转化为外稃状器官，并且内轮器官中心出现小穗状器官的形成（图2）。

图2 大麦MADS6调控大麦内外轮花器官发育

总结而言，这些发现为解析大麦花器官发育提供了新的遗传证据，揭示了大麦LOFSEP家族成员在调控大麦花器官属性功能上出现退化，其中部分功能可能由MADS6所取代。同时这些结果也表明在大麦和水稻两种作物中，MADS-box基因功能之间出现了明显分化（图3）。

图3 大麦和水稻LOFSEP成员介导的花器官发育模式图

该研究得到了澳大利亚研究委员会发现项目（DP210100956和DP230102476）的资助。阿德莱德大学博士后沈超群和Mortlock研究员Xiujuan Yang博士为本文的共同第一作者，阿德莱德大学Matthew Tucker教授和南京农业大学李刚教授为共同通讯作者，阿德莱德大学博士后王多祥也参与了该研究。

本研究早期得到了上海交通大学/阿德莱德大学张大兵教授的支持和帮助，作为我国著名的植物学家及发育生物学学科的著名领军人才，张大兵教授将他的一生都奉献给了教育和科研事业，为我国植物学的建设与发展做出了重要贡献，谨以此文深切缅怀张大兵教授逝世一周年。

引用本文：

Shen, C., Yang, X., Wang, D. et al. Functional retrogression of LOFSEPs in specifying floral organs in barley. aBIOTECH (2024). https://doi.org/10.1007/s42994-024-00182-4

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