面包小麦（Triticum aestivum, 2n = 6x = 42, AABBDD）是世界上最重要的粮食作物之一，养活了约35%的世界人口。同时，作为人类最早驯化的谷物之一，面包小麦及近缘种推动了人类从狩猎采集社会向农耕社会的转变，拉开了人类文明发展的序幕。

尽管小麦（包括面包小麦及其近缘种）对人类经济及社会生活各方面影响深远，但是小麦在全新世以来近万年的演化历史却仍不清晰。面包小麦的形成时间、地点、方式、以及它的传播过程尚存争议；面包小麦与其近缘种之间的遗传与生态互作关系尚不明确。小麦群体演化历史系统性研究的缺乏，限制了对小麦种质资源遗传特性的充分认识，阻碍了优异基因资源的高效挖掘和利用。

丰富的小麦种质资源

该研究明确了面包小麦的单起源驯化过程，即栽培小麦的驯化全部发生在黎凡特北部，也就是土耳其东南部的Karacadag地区。研究还明确了面包小麦的形成发生在里海的西南部，形成过程中与近缘种之间发生了频繁的双向渗入基因流，并且由于AB和D亚基因组基因渗入的不平衡导致了面包小麦持续约3300年缓慢的物种形成过程（图1）。“我们的研究表明现今所有小麦的驯化都发生在黎凡特北部，解决了长期以来有关面包小麦的起源和驯化的争议问题。考古上在黎凡特南部地区发现的栽培小麦极可能经历了早期驯化但是之后灭绝的一个亚群”，鲁非研究员指出。

图1. 面包小麦物种形成时间及地点

面包小麦成种之后迅速传播到整个欧亚大陆，在距今大约7,000年前到达欧洲，6,000年前传播到南亚，5,000年前传播到东亚。由于帕米尔高原的阻挡，面包小麦通过三条路线进入中国，分别是南喜马拉雅路线，河西走廊路线以及草原路线。值得一提的是，尽管没有蒙古草原的小麦样品采集，但是该研究通过最佳群体混合拟合模型推测出小麦通过蒙古草原传入中国的路线，支持了最近考古学研究中提出的草原路线假说。“这条传播路线可能与4,000至5,000年前阿尔泰山附近的阿凡纳谢沃人遭遇全球气温骤降后向南迁移有关”，论文作者赵学博评论道。

面包小麦在形成之后很快辐射到各种复杂的气候地理环境，并适应了巨大的环境变化。在小麦分别向欧洲，东亚和南亚传播的过程中，作为作物环境适应关键性状的开花时间主效调控基因Ppd-D1上独立发生了三个功能缺失变异，呈现出极具代表性的趋同进化模式。论文作者郭雅菲补充说，“作物中大多数已知的趋同进化基因都与驯化相关，Ppd-D1基因是作物中首个被发现的环境适应过程中产生基因水平趋同进化的案例”。

相对于栽培品种，作物近缘种及地方品种的群体动态演化研究较少。通过对小麦各个亚种群体的溯祖分析，研究发现在全新世演化过程中野生近缘种普遍出现有效群体规模减小。这种群体涨落的过程在不同亚种间出现了逐渐替代、时间线互补的关系，反映出人类对麦类作物饮食选择的不断变化。作为面包小麦重要遗传资源的二粒小麦和一粒小麦，其有效群体在过去2,000年下降了82%，并且由于气候变化，面包小麦近缘种在未来将会出现分布区缩小或者逐渐远离赤道带的现象。野生二粒小麦是面包小麦遗传多样性的最重要来源，分布区缩小可能使其在几十年内成为濒危植物。

图2： 面包小麦及近缘种从过去到未来的种群规模波动

综上所述，研究完整重现了面包小麦及其近缘种在整个全新世的群体演化历史，彻底解决了有关面包小麦演化的种种争议和谜题，系统刻画了面包小麦与近缘种之间遗传和生态互作关系。这可能将成为探索所有作物的适应性进化机制的研究范式，为通过遗传育种帮助作物应对气候变化挑战提供新的思路。

该研究由中国科学院遗传与发育生物学研究所鲁非研究组完成，鲁非研究组博士生赵学博和郭雅菲为共同第一作者。中科院遗传发育所傅向东研究员和刘志勇研究员，以及国际马铃薯研究中心Philip Kear教授参与了研究。该研究得到了中科院植物所郭亚龙和葛颂研究员、密歇根大学Jonathan Terhorst教授、剑桥大学Martin K. Jones教授、圣路易斯华盛顿大学Xinyi Liu教授、加州大学圣地亚哥分校Jade d'Alpoim Guedes教授的建议和帮助。

该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院战略性先导科技专项、国家重点研发计划、海南崖州湾种子实验室等项目的支持。

相关论文信息：

https://www.nature.com/articles/s41477-023-01367-3