木材是树木次生木质部细胞凋亡、次生壁加厚后形成的树干部分，作为主要森林生物质资源之一，在国民经济发展和人民社会生活中发挥着不可或缺的功能。树木木质部细胞的木质化经历了细胞程序性死亡和次生壁加厚过程，现有理论认为不同细胞类型的木质化过程既有细胞自主木质化的机制（autonomous lignification），即细胞壁木质化所需酶与底物都由细胞自身提供；也有细胞之间合作完成的木质化机制（co-operative lignification），即细胞壁木质化所需酶与底物由相邻细胞提供。然而，树木次生壁如何实现快速形成一直缺乏理论支持。

在课题组陆海教授和李慧副教授的共同指导下，博士研究生张嘉雪、刘亚娣、李聪慧、尹玢等发现在杨树木质部细胞PCD过程中，抗坏血酸过氧化物酶PtomtAPX从线粒体中释放并转移到细胞壁上，参与催化木质素单体的聚合。此项研究为解释树木木质部细胞中PCD过程与早期次生壁的快速形成之间如何相偶联，以及细胞自主木质化机制如何实现木质素合成酶等酶和底物的提供等问题提供了新的理论依据。

图1 杨树PtomtAPX参与次生壁形成机制

之前陆海课题组研究报道PtomtAPX能够在杨树细胞中维持线粒体中活性氧的平衡，保证线粒体的结构和功能（Yin et al., 2019）。进一步的研究发现，PtomtAPX定位于活的木质部薄壁细胞线粒体中；而在完成了PCD的木质部死细胞（木纤维细胞和导管细胞）中，PtomtAPX定位于次生壁上。那么，PtomtAPX如何转移到细胞壁上，以及在细胞壁上发挥什么功能？

通过激光共聚焦显微镜检测发现，人工诱导PtomtAPX-GFP转基因烟草悬浮细胞PCD，可以实现 PtomtAPX从线粒体转移到细胞壁。同时体外酶学实验证实，在H2O2存在的前提下，PtomtAPX可以分别催化香豆醇、松柏醇和芥子醇三种木质素单体底物进行聚合反应，且对芥子醇具有底物偏好性。过表达或反义抑制的转基因杨树在发育早期出现植株高度、木质部厚度、细胞次生壁厚度、木质素含量以及木质素单体比例的改变。

这些结果表明PtomtAPX作为一个双功能酶，既能在活细胞中发挥清除活性氧的作用，又能通过PCD过程实现酶从细胞内向细胞壁的转移，从而在次生壁形成和木质部发育中发挥重要作用。

图2 杨树PtomtAPX从线粒体到木质部细胞壁的重定位机制

“该研究结果表明，树木次生壁形成相关酶通过PCD偶联的重定位机制参与次生壁形成。这为我们通过调控酶的重定位来实现木材的材性和品质的定向调控提供了新的思路和可能。”该文的通讯作者之一李慧副教授评论道。

北京林业大学博士生张嘉雪和博士生刘亚娣为该文的共同第一作者，李慧副教授和陆海教授为共同通讯作者。该研究受到国家自然科学基金（31971618）和国家重点研发专项(2021YFD2200900)的资助。

相关论文信息：

https://www.nature.com/articles/s41477-022-01181-3