在今天，人们的生活质量和几十年前相比有了非常大的提升——四处林立的高楼、车水马龙的大街、灯红酒绿的夜景、司空见惯的电子设备等等，都已经不再是新鲜事了。科技的快速发展使得人们的生活品味越来越高，过去被认为是奢侈的事情很容易就能被实现。

于是乎，“美食”便很自然地成为了高科技的一个代名词，这在闹饥荒的年代绝对是无法想象的。无论在朋友圈还是微博，我们每天都能见到这样的“高科技”的图片：

每天睡前面对这些图片时，对胃和心理是双重考验

然而对于同样居住于地球村里的野生动物们而言，填饱肚子可是首要矛盾。食草动物或杂食动物还算乐观，食物来源丰富；然而食肉动物比较惨了，它们必须通过捕猎来获取食物。捕猎过程中，捕食者需要和猎物斗智斗勇，对精力和体力是双重考验，而且就算捕猎成功，获得的食物既不能油炸又不能烧烤，只能生着吃——没办法，吃肉总是要付出代价的，谁让肉的诱惑那么大呢？

不同种类的捕食者性情、口味和身体条件都有差异，捕食风格自然不同。例如狮子老虎和狼的捕食风格差异，就体现了猫科动物和犬科动物的差别——狮子老虎身板很壮，行动敏捷，喜欢独来独往；灰狼身板和速度较狮子老虎为弱，但群居生活使得灰狼的捕食效率大大提升。例如加拿大灰狼在捕捉野牛时（冰雪覆盖），会不断采用包夹骚扰战术使野牛群陷入混乱，伺机攻击落单的野牛：

作为群居性动物，狼一般成群行动。截图取自BBC Earth

所以在实际生活中，像灰太狼那样单凭一己之力就想扫荡羊村的情况是很少见的。

和狼相比，作为猫科动物的狮子就高傲不少。雄狮和少数雌狮喜欢独自行动：

猫科动物捕猎讲究快狠准。截图取自BBC Earth

当然碰到大型猎物，例如大象时，雌狮之间也会成群合作。但和狼群相比，狮子之间的合作就没那么默契了：

注意小象摆脱狮群的策略

一群狮子配合还搞不定一只未成年的小象，实在有些丢猫科动物的面子，或许这就是为什么猫科动物更加独立的一个原因。另一方面，猫和狗是我们最为熟悉的两种宠物了，但两者习性却差别很大——猫喜欢独来独往，贵族气质与生俱来；而狗却更喜爱与人类互动，擅长社交活动。

猫猫和狗狗的日常

不过巧妇难为无米之炊，无论采用怎样的策略，捕食行动都需要有个大前提，那就是首先要能发现猎物，否则再高强的捕食能力也属于纸上谈兵！那么怎么样才能最高效地发现食物呢？

最自然的觅食策略——布朗运动

多数站在食物链顶端的动物们，例如狮子、老虎、狼、鹰、鳄鱼等等，都主要靠视觉来寻找猎物。和靠气味觅食（例如大白鲨）不同，视觉信号不存在的梯度差（Gradient），看不见就是看不见，没有动物具有透视眼。像鹰这样的猛禽视野宽广，在觅食方面无需大动干戈，但狮子老虎这样的陆地动物就不得不考虑一下觅食的策略问题了。

在不知道猎物位置的情况下，布朗运动（Brownian Motion）或许是最自然的方法了。大家对布朗运动应该不陌生，例如把加入热水中，它便会无规则地在水中四处探索游荡。布朗运动是一个连续的随机过程，它的步长服从正态分布（Normal Distribution）。

离散版（位置和时间分量都离散）的布朗运动又叫做随机游动（Random Walk），它的步长和方向都是离散的。尽管布朗运动和随机游动是两个概念，也各自发展出一套不同的理论，但两者的数学本质是一样的。所以无论捕食者采用哪种觅食策略，发现猎物的效率实际上没有差别。

左图是布朗运动，右图是随机游动

在物理学家眼里，布朗运动可以用郎之万方程（Langevin Equation。提出人保罗∙朗之万是法国物理学家，居里夫人丈夫皮埃尔∙居里的博士生，并且后来给皮埃尔∙居里戴了绿帽[2]）来描述：

更多信息可参考笔者的另一篇文章《世界到底是不是确定的？》

因此朗之万方程本质上就是考虑了随机误差的牛顿第二定律，这样的方程又叫做随机微分方程（Stochastic Differential Equation）。尽管朗之万是第一个提出随机微分方程概念的人，但作为物理学家，他更关心这些方程是否符合实际物理现象，而不关心数学上的严谨性。因此这种模型并没有立即受到数学家们的重视。

到了二十世纪中叶，日本数学家伊藤清和苏联数学家Stratonovich先后使用概率论的方法，把随机微分方程发展成为严谨的数学概念。尽管如此，但伊藤清和Stratonovich对随机微分方程定义各有不同，这也显示出了随机性和确定性的本质差异（详细介绍可参考该领域的经典著作[3]）。这一数学上的严谨化使得随机微分方程在金融领域大受欢迎，对此笔者已在《不同大师眼中的金融世界》一文中有初步讲解。

K线图和布朗运动之间有诸多联系，这就是可以用随机微分方程研究金融问题的原因

我们再来回头想想觅食策略的问题：如果捕食者像无头苍蝇一样漫无目的地做布朗运动，真的能很有效地找寻到猎物吗？在数学上可以证明，布朗运动就和分子的自由扩散（Diffusion）一样，单位速度的分子在时间 t 内平均只有 t^{1/2}（根号t）的位移量（注意是位移，不是总路程）。捕食者若采用这种方案找寻猎物，可能需要踏遍千山万水才能成功了。

那么有没有比布朗运动更高的搜索效率呢？一组巴西物理学家于1999年提出了一个猜想，认为“莱维飞行（Lévy Flight）比布朗运动有更高的搜索效率，因此自然选择会偏向与采用‘莱维飞行’捕食的生物”[4]。为了理解什么是“莱维飞行”，我们首先需要对概率分布的重尾性有一个认识。

布朗运动也会失效——概率分布的重尾性

再上一节中我们已经知道，布朗运动的步长服从正态分布。正态分布是一种典型的轻尾分布，也就是说，不太可能取得极端值的分布。

从上图可见，当x增大时，正态分布函数值呈e^{-x^2}趋势下滑，这个下滑趋势可谓是猛如雪崩，因此数学分析学家们又把正态分布函数纳入速降函数空间（Schwartz space）的范畴。速降函数可谓是专门为傅立叶分析而量身定做的概念，在小波变换中运用非常多，笔者以后会继续介绍这个概念。

回到轻尾分布的讨论。在现实生活中，太多太多事件不能用轻尾分布来描述，例如保险领域的保险金——事故可以看作是稀有事件，但一旦发生并通过审核，保险公司就必须得赔付大量金额，这样一来保险金的分布函数就很可能取得较大的值。为了描述这样容易取得极值的随机变量，我们需要引入重尾分布（Heavy tailed distribution）。

重尾分布和指数分布（f(x) = e^{-x}）的对比

莱维飞行和布朗运动的差别，不外乎就是它的步长值服从重尾分布，而并非正态分布。这样一来，在同样的速度下，时间t内捕食者的平均位移就得到了质的飞跃：

正态分布变为重尾分布后，一下就有了飞一般的感觉！

或许正是因为平均位移的提升，人们直接把重尾版的布朗运动称为“莱维飞行”，而非“莱维运动”。找吃的，就是要快狠准！

莱维飞行的证据——细菌的觅食策略

关于“莱维飞行”的想法也只是一个假说，它是需要大量实验来验证的。但是我们知道，关于的实验往往需要耗费大量时间，而且得到的测量结果可能有很大误差。那么有没有更加直观的验证手段呢？一个方案就是考察细菌的趋化性（Bacterial Chemotaxis）运动。

大肠杆菌（E. Coli）或许是科学家们研究得最透彻的细菌了。顾名思义，大肠杆菌主要生活在人或动物的大肠内，呈杆状。它利用身上的鞭毛进行活动：

大肠杆菌是单细胞生物。图片来自互动百科

既然是生物，自然也要吃东西。大肠杆菌可以把蛋白质、糖类当作食物来源，并凭借食物的梯度差来确定自己的游动方向。然而麻雀虽小，五脏俱全，大肠杆菌并不会一股脑地像食物浓度最高的地方冲去——万一这是一个陷阱怎么办？所以大肠杆菌会采用随机的游动策略，以做好随时开溜的准备[6]。

那么大肠杆菌怎样实现这种随机性呢？既然大肠杆菌可以通过自己的鞭毛进行活动，那么每根鞭毛的活动状态就是随机性的来源。大肠杆菌的鞭毛不像乌贼的触手那样具有灵活性，每根鞭毛都只能顺时针或逆时针旋转。当多数鞭毛顺时针旋转时，大肠杆菌处于打转状态，移动距离很小；多数鞭毛逆时针旋转时，它便开始了游动。这种策略又称作游击战策略（Run and tumble，这是笔者自己的翻译）。

鞭毛的旋转方向决定了细菌是走还是留

而决定鞭毛旋转方向的，是大肠杆菌细胞膜表面一系列复杂的化学反应过程。但读者们只需知道，这些化学反应本质上就是不同分子在不同酶的催化作用下，磷酸基团的转移过程。这和ATP、ADP之间的转换是一个道理。主要的化学反应网络如下图所示[7]：

最终磷酸化以后的Y分子使得鞭毛旋转方向发生改变

那么游击战策略的效果到底如何呢？笔者把它和布朗运动做了对比，读者可以感受一下两种策略的区别（笔者运用matlab模拟，代码和算法可见[8]）：

右图为机遇莱维飞行的游击战策略模拟（平均位移 ～ t），该策略可以明显分为移动和打转两个状态

尽管最初的“莱维飞行”假说是针对动物而言的，但从大肠杆菌的游击战策略可以看出，该假说对微生物同样适用！这样一来，对微生物的研究也能反过来帮助人们更深入地理解动物行为，这便是微观的细胞生物学在宏观的生态学中的应用。

莱维飞行的推广——莱维过程

现在我们已经对莱维飞行，以及它和布朗运动之间的异同有了一个初步印象。事实上“莱维飞行”的冠名者保罗∙莱维（Paul Lévy）是一个法国数学家，他提出的莱维过程（Lévy process）是比莱维飞行更一般的概念。作为布朗运动的一种推广，莱维过程在金融领域正在受到越来越多的重视，尤其受到法国数学家们的青睐 [3]。

莱维过程 {X(t), t ⩾ 0} 是一种随机过程，它满足的条件比布朗运动宽松[8]：

1. X(0) 几乎处处为 0；

2. 独立增量性；

3. 稳定增量性；

4. 样本轨道右连续。

连续的布朗运动和离散的泊松过程都是莱维过程的特例。因此我们可以大胆猜想，莱维过程就是带“跳跃”的布朗运动，正是这些不连续的“跳跃”给予了莱维过程“重尾”的特性。

事实上，下面的定理正好验证了这个猜想（可参考文献[8]的第二章）：

定理1（莱维-辛钦公式）：

莱维过程 {X(t), t ⩾ 0} 的特征函数（傅立叶变换）表达如下

这个定理的证明比较复杂，依赖于测度论中的一系列结果。不过这个定理的提出初衷却自然而直观，由这个定理，不难得到下面的美妙结论：

定理2（莱维-伊藤分解）：

每个莱维过程都可以分解为{S(t), t ⩾ 0}、{Y(t), t ⩾ 0}和{Z(t), t ⩾ 0}三个子过程，其中

• S(t) 是维纳过程（就是布朗运动，莱维过程的连续部分）；

• Y(t) 是复合泊松过程（刻画了较极端的“跳跃”现象）；

• Z(t) 是平方可积的离散鞅（刻画了较小的“跳跃”现象）。

定理1已经给出了莱维过程的数学本质，定理2则更直观地把它揭露了出来——所有的莱维过程，该定理的深刻性堪比微分几何中的霍奇分解定理（Hodge Decomposition Theorem，揭示了流形上不同阶微分形式之间的内在联系）。莱维过程中几乎所有结论都源于上面这两个定理。

尽管莱维过程的运用范围比布朗运动更广，但它毕竟是随机性数学的一个分支。随机性模型很适合于描述单个个体的运动状况（例如分子的运动、股票走势、动物个体行为等），但当个体数量庞大时（例如一大堆分子的运动、大盘的走向、动物群体的行为等），由大数定律，随机性数学的研究方法就不那么适用了。

物理学家告诉我们，当个体数量庞大时，布朗运动可以用二阶扩散方程（抛物偏微分方程）来描述（可参考Feymann-Kac公式、Fokker-Planck方程，或者《世界到底是不是确定的？》一文）。那么莱维过程有没有类似的描述方式呢？笔者认为，可以用分数微分方程（Fractional Differential Equations）广泛描述莱维过程，只不过从数学角度看来，分数维的微分的定义方式多种多样，缺乏一个统一的框架，因此目前并没有太多直观而优美的结论。相信以后会出现一个类似于扩散方程那样自然而优美的结果。

多种多样的“分数维导数”定义方式，图片来自[9]

总结

本文从不同角度对“莱维飞行”进行了探讨。我们再来回顾一下这些要点，以加深读者们的理解：

• 莱维飞行的生态学意义；

• 莱维飞行和布朗运动在统计，以及物理意义上的区别；

• 细菌趋化性运动可以作为莱维飞行假说的证据；

• 莱维飞行的数学推广和研究现状。

实际上莱维飞行在物理学中还有大量应用，例如临界现象（Critical phenomena）、超扩散（Superdiffusion）、自相似结构（Self-similar structure）等等，例如小世界网络就可以看作临界现象的一个例子，可以参考《小世界现象背后的大学问》一文。限于篇幅，笔者只好点到为止。

无论如何我们已经可以看到，莱维飞行是一个应用前景非常广泛的数学模型，只是由于概念较新并且涉及到的理论较多，这个概念并没有布朗运动那么家喻户晓。不过因为在数学上它比布朗运动更加一般，并且和金融学、物理学和生物学领域的诸多问题紧密相关，这是一个值得长期研究的内容。

另一方面，从莱维飞行的例子可以看出，尽管现代学科分支已经高度细化，但大多数研究课题都会牵扯到不同学科，以及不同的思维模式，因此不同学科之间的联系将会越来越紧密。这些课题的存在将会不断推动科学向前发展，并能为基础数学的发展提供许多有价值的思路。数学并非仅仅是纯粹的抽象，它的发展离不开其他学科的推动。

科学会在二十一世纪绽放出怎样的光彩，就让我们拭目以待吧。

参考文献

[1] BBC《地球脉动》系列纪录片（英文）：http://www.bbc.com/earth/world.

[2] http://blog.sciencenet.cn/blog-3779-810499.html.

[3] Øksendal, Bernt K. (2003). Stochastic Differential Equations: An Introduction with Applications. Berlin: Springer.

[4] Viswanathan, G. M.; Buldyrev, Sergey V.; Havlin, Shlomo; da Luz, M. G. E.; Raposo, E. P.; Stanley, H. Eugene (28 October 1999). "Optimizing the success of random searches". Nature. 401 (6756): 911–914.

[5] R. N. Mantegna, "Fast, accurate algorithm for numerical simulation of Lévy stable stochastic processes", Physical Review E, Vol.49, 4677-4683 (1994).

[6] Macnab RM, Koshland DE (September 1972). "The gradient-sensing mechanism in bacterial chemotaxis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America

[7] Peter A. Spiro, John S. Parkinson and Hans G. Othmer, "A model of excitation and adaptation in bacterial chemotaxis", 1997, Proc. Natl. Acad. Sci. USA , 94, 7263-7268.

[8] https://people.math.osu.edu/yang.2677/Files/codes/Levy_vs_Brownian.txt（需将后缀名改为".m"）

[9] Sergio A. David, Aline H. Katayama, "Fractional Order for Food Gums: Modeling and Simulation", Applied Mathematics Vol.4 No.2(2013), Article ID:28194.

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