最近方舟子写了一篇关于博弈论在生物学中应用的文章(1)，其中介绍了麻省理工学院Gore等人关于酵母菌在 产生单糖策略上的合作与欺骗的研究(2)。“传播数学”对此发表了一篇评论，指出方舟子文章中的一些问题， 同时也给了一些关于博弈论的介绍(3)。 方舟子为此贴出回应，被网友作为评论转帖到“传播数学”的文章后面 (4)。 其后，“传播数学”又写了两篇回应文章(5)(6)。

这些文章中有很多涉及人身攻击的语句，起因于网站与网友之间的恩怨。但是其中涉及到的争论确实属于一个科学问 题，值得继续探讨。本文试图局限于科学范围，对这两位作者的争论提出自己的理解。
 
方的回应提出有两点(4) ：1.酵母菌的研究是否属于“博弈论”。2.“囚徒困境”是否稳定。
 
本文试就这两个问题进行讨论。关于此问题的背景和有关知识，在以上引用的文章中已经很好地介绍了，这里就不再 重复。
 
 
麻省理工的工作是否属于博弈论？    
 
“传”文认为，因为酵母菌的行为是由基因决定的，不能改变，所以这个酵母体系是个动力学问题而不是博弈问题  (3) 。 但在后续讨论中，作者也指出，种群中“好人”和“坏人”的比例，是可以与“个人”的选择策略联系 起来的(7)。他说：“设想一下在两种酵母都稳定的情况下, 新加入种群的酵母, 当好酵母和当坏酵母,  收益都一样才行, 否则种群不能平衡。”
 
方文认为，原论文摘要的最后一句提到了“strategy”和“cooperate”这样主观的词，所以显示 这是博弈(4)。
 
为了解决这个问题，需要看一看“博弈”的定义。以下是一本博弈教科书的开头：(8)
 
“博弈论是关于冲突与合作情况的逻辑分析。具体地说，“博弈”定义为具有如下特征的情形：
至少有两个参与者。参与者可以是个体，也可以是公司，国家甚至生物物种。
每个参与者有若干个可能的策略，即他所遵循的行动计划。
参与者选择的策略决定了博弈的结果。
与每一种可能的博弈结果相联系，对每个参与者都有一个数量化的回报值，代表了这个结果对于各个参与者的价值。
 
可见，一个博弈需要有至少两个参与者，每个都有不同策略的选择。而且博弈还需要定义一套回报函数。那么对于参 与者和回报函数这两个要素，这个酵母菌工作是否满足呢？让我们来看看这个工作的原始论文(2)。
 
这个工作的主要内容，是研究一个酵母群体中，制造单糖的品种（“好人”）与不制造单糖的品种（“坏人”）之间 的比例。作者发现，这个比例随着时间延续会达到一个稳定值。这个稳定值与初始条件无关，而与培养基的条件有 关。根据我的理解，这个系统可以用下面的方程来描写： 【注一】
R_c=f(S+s)-e
R_d=f(S)
这里R_c和R_d是合作者（好人，c）和叛变者（坏人，d）的生长速度。S是环境中单糖的浓度。s是“好人” 截留的单糖量。【注二】   f是一个函数，表示回报值依赖与酵母能得到的糖的总量。这是一个递增非线性函数， 其斜率随自变量增加而递减。e 是“好人”的代价。它有两部分。一是制造单糖的代价（耗费能量），二 是 “好人”对组氨酸的特有依赖性（可能是人工引进的）。在培养基中组氨酸浓度降低时，e的值增大。单糖浓度S取 决于“好人”的比例和外加单糖的浓度。
 
好了，现在我们可以看看这个体系的“动力学”了。在“好人” 比例低时，S值小。f随自变量的增加快。所以 R_c通过f 得到的好处多于通过e付出的代价。“好人”占优势。但在“好人” 比例高时，S的值大，f随自变 量的增加变慢。这样“好人”通过f得到的好处少于代价，就处于劣势。在两者之间，有一个平衡点，使得
R_c=R_d
这个对应的“好人”与“坏人”的比例就是平衡比例。通过改变培养基中外加单糖浓度和组氨酸的浓度，可以改变这 个平衡点。这样，基本就可以描出f函数的特性来了。
 
你看，我描述这个工作，根本没有用到博弈论的语言。与上面博弈的定义对比，我们也许可以说“生长速度”相应于 回报函数。但这里没有“策略”的选择。即使我们把“好人”和“坏人”的比例看成是等价于个体对于混合策略的 选择(9) ，那也只有一个参与者。个体“博弈”的对象是它的环境，而这个环境是固定的。个体需要考虑的，只是 如何在给定的R_c和R_d中选择较大的一个。所以在这个意义上说，这是一个优化问题，而不是博弈。
 
在Gore等的工作中，个体与其他个体的相互作用是通过环境来实现的，而环境只是反映了其他个体行为的总和， 而不是每一个个体的行为。关键问题不是所考虑的个体有没有策略上的选择，而是它的“对手”有没有策略上的选 择。Gore等工作与博弈论的关系，只是表明了酵母系统的“回报函数”属于雪堆博弈而不是囚徒困境。而Gore 等对于参与者的策略的考察并不属于博弈论。囚徒困境和雪堆问题之所以引人入胜，不只是因为它们的回报函 数反映了现实中的很多现象，而且是因为它们引出了博弈论的一些基本概念（如多次博弈，混合策略等等）。而这 些概念在Gore等的文章中没有体现出来。
 
关于方文的争辩(4)，Gore等论文摘要的最后一句的确提到strategy（策略）。但是摘要的那一句是 总结论文中的一个观察，就是“好人”种的酵母并不总是合作（制造单糖）。在单糖浓度较高时，它会改变行为停 止制造单糖，也就是改用“坏人”策略。但是这个观察与论文的主要结果没有关系。在论文附录(10)   图5的说明中，作者提到，以上几段所提到的“竞争实验”是在低单糖浓度中进行的，所以“好人”菌种总是在制造 单糖。进一步分析也可以旁证这一点。从论文附录图5a看，酵母单糖转换的能力大约在单糖浓度为0.01%时 开始下降，到单糖浓度为0.1%时降为零。而从论文(2)图3看，所有结果都在单糖浓度在0.01%以下就 清楚显示了。对照图3a与图1中的“好人”比例，我们可以看出图1也是在单糖浓度低于0.01%（“好人” 比例高于10-3）的情况下的。所以，“好人”与“坏人”的转变与这部分研究没有关系。
 
但是Gore等论文的确多次提到博弈论，以此作为他们讨论的语境。那么是不是在生物学研究中，“博弈”的意义 有所不同呢？
 
的确，有一门“进化稳定策略”（Evolutionarily Stable Strategy, ESS）的学科，有时也 被称为“进化博弈论”（Evolutionary Game theory）。它并不假定个体有选择策略的自 由。但通过采用不同策略的个体的生存情况来分析群体的进化。这一点很像Gore等人的工作。有人评论说， 这个ESS理论的出发点实际上与博弈论很不一样。而它的平衡点与纳什平衡点相同（在大多数情况下），应该说 是一个意外(11)。
 
ESS的创始是J. Maynard Smith(12)(13)。在(13)中，作者说道：“一个ESS可以是混合策 略．．．这时候，一个稳定的群体可以是遗传上多形的（genetically polymorphic）， 其中有适当比例的个体采用某种纯策略。或者，它可以是单形的（monomorphic），其中每个个体 都适当地随机选取策略。”这前一种情况就相对于Gore等论文的情况。所以Gore等的工作可以说是属于ESS 的。然而，即使在ESS中，人们也常常是考虑个体之间的博弈，而不是个体与环境的博弈。如Maynard  Smith的工作(12)(13)就是考虑动物种群内个体之间争斗的策略（既要赢，又不能彼此消耗太多）。Gore 等人引用的另一篇Wxelrod和Hamilton的工作(14)，也是关于个体间“囚徒困境”的互 动。这篇论文还花了很大篇幅讨论“记住对手”的能力在互动中的作用。事实上，该论文结论就很依赖于两个个体 有足够高的机会再次相遇（以下还要讨论）。
 
所以，我们看到有一些ESS工作比Gores的更接近博弈论。但目前我不知道有多少ESS工作与Gore等的 工作是一类的。
 
综上所述，博弈论的基本概念来看，他们的工作至少不算博弈论中具有挑战性的部分。作为普通报刊上的科普文章， 跟从原作者的意思而将之看为博弈论工作也不算大错。只是读者不要得到这样的印象：这样的工作已经涵盖了囚徒 困境和雪堆问题的主要课题。
 
 
2. “囚徒困境”群体是稳定的吗？
 
方文说道：(1) “他们认为这像是“囚徒困境”。在这样的群体中，好人和骗子分享全部的资源，而好人要承担生 产成本，因此好人总是竞争不过骗子，一旦出现骗子，它们的后代数量会越来越多，好人的数量会越来越少， 等到骗子们统一了天下，末日也就快到了，好人遗留下来的单糖被耗尽后，群体就会灭绝。一个处于“囚徒困境” 的群体是很不稳定的。”“传”文认为，“囚徒困境”在多次博弈的情况下，“以牙还牙（tit for  tat）”的策略是稳定的。这一点的根据是Axelrod的文章 (14)。方的回应 (5)则根据Gore等 论文中的一段话来证明“囚徒困境不稳定”是科学界共识：“在这种情况下，欺骗者总是会比合作者长得快，它们 之间的相互作用就成为所谓的囚徒困境，而在这种情况下合作策略不能在充分混合的环境下持续”。在另一个类似 的工作中 (15)，作者也说：（关于囚徒困境博弈）“在合乎生物现实的仿真中表明，当存在重复互动，变异，错 误时，或者在一个具有空间结构的环境中，没有单一的稳定解。而且个体策略的演变可以是周期性的或杂乱 无章的。”
 
在ESS中，“稳定”的含义是：采用一种策略的群体不能被采用其他策略的群体侵入(13)。也就是说，少数采 取其他策略的个体不能占到便宜而壮大起来。而众所周知“合作”不是囚徒困境中的稳定策略。但这不等于囚徒困 境的系统就不能采取其他策略而达到稳定。（有趣的是，在Gore等的论文中，通篇没有用“稳定“这个词，而 只是说“平衡”。）
 
从文献上看，Axelrod等关于囚徒困境和生物群体的工作(14)只是这个领域的开始。这个工作证明，  “以牙还牙”的策略在囚徒困境群体中是稳定的。但是，这需要一定的条件，主要是开始就有足够多的“以牙还牙” 者，而且个体之间有足够高的重逢的机会。Axelrod等的论据是：只要能做到“日久见人心”，任何其他策 略在“以牙还牙”面前都占不到便宜。但是后来有人指出(16)，这样的证明是不够的，因为可能有第二种策略 （比如“以牙还牙”的一个变种）虽然在对付“以牙还牙”时不相上下，但在对付第三种策略时比“以牙还牙”有 效。这样当第三种策略不断入侵时，这第二种策略就会占上风。当博弈的规则有少许变化（例如允许“骗子”躲避 受过骗的人），或者在群体中引入空间结构时，情况还会更为复杂。囚徒困境的群体稳定是一个相当复杂有趣的问 题。是否稳定与很多因素有关(17) (18)。
 
然而，在Gore等工作的语境内，以上的讨论都不适用。因为这里没有个体之间的多次博弈，所以类似“以牙还牙” 的策略不能被采用。在这种情况下，正如方文所说，任何试图合作的个体都会吃亏，最后“骗子”占据整个群体。 也许这就是方所说的“不稳定”的含义。但是，“骗子当道”却是ESS意义上的一种稳定策略（“骗子”群体 不能被“好人”所入侵）。Gore等文章中说的“合作策略不能持续”（ 至少在ESS的意义上）不能等同于“不 稳定”。
 
方文中的不稳定，也许是指他前面的一句话：“等到骗子们统一了天下，末日也就快到了，好人遗留下来的单糖被耗 尽后，群体就会灭绝。”但是，这不仅不是ESS意义上的不稳定，而且依赖于一个条件，就是“骗子黑吃黑”的 回报函数使得群体不能生存。这个条件对我们面对的酵母菌问题是成立的，但对于囚徒困境问题来说不是普遍成立 的。例如，如果外界能提供少量的单糖，那么一个“骗子当道”的群体虽然不如一个合作的群体活得好，但还是活 得下去的。
 
所以，方的原话应该被理解为对于一个特定情形的评论，而不是一个具有普遍性的陈述。
 
 
 
综上所述，虽然争论双方看来针锋相对，实际上只是在不同的视界看问题而已。对于有不同背景的人，对一些词语和 陈述的理解不同是自然的。如果硬要分出胜负，往往会走向“咬文嚼字”的牛角尖。但是除去人身攻击部分，这些 讨论还是有助于读者超出直接讨论的论文而得到更全面的知识。
 
“掐架，是学习的动力。”
 
【注一】这个方程是大大简化和不严格的，其目的只是要指出下面谈到的特征。
【注二】严格地说，“单糖浓度”和“单糖量”不能直接相加，需要一个换算。不过这个关系不大，这里就不考虑了。
 
Bibliography
1. 方舟子. 好人和骗子的博弈. 方舟子的blog. [Online] April 15, 2009. [Cited: April 30,  2009.] http://xysblogs.org/fangzhouzi/archives/4564.
2. Gore, Jeff, Youk, Hyun and van Oudenaarden, Alexander.  Snowdrift game dynamics and facultative cheating. Nature. [Online]  April 6, 2009. [Cited: April 30, 2009.] http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/abs/nature07921.html.  doi:10.1038/nature07921.
3. 传播数学. 好人和骗子没博弈. 数学科普. [Online] April 19, 2009. [Cited: April 30,  2009.] http://www.de-sci.org/blogs/math/archives/29090.
4. 匿名. 评论. 数学科普. [Online] April 19, 2009. [Cited: April 30, 2009.]  http://www.de-sci.org/blogs/math/archives/29090#comment-169159.
5. 传播数学. 答新语丝网友们. 数学科普. [Online] April 19, 2009. [Cited: April 30,  2009.] http://www.de-sci.org/blogs/math/archives/29114.
6. —. 囚徒困境的稳定性, 简问方舟子先生第二次. 数学科普. [Online] April 20, 2009. [Cited:  April 30, 2009.] http://www.de-sci.org/blogs/math/archives/29195.
7. —. 评论. 数学科普. [Online] April 19, 2009. [Cited: April 30, 2009.]  http://www.de-sci.org/blogs/math/archives/29090#comment-168938.
8. Straffin, Philip D. GameTheory and Strategy. Whashington DC  : The Mathematical Association of America, 1993. ISBN  0-88385-637-9.
9. Wikipedia. Strategy (Game theory): A disputed meaning.  Wikipedia. [Online] [Cited: April 9, 2009.] http://en.wikipedia.org/wiki/Strategy_(game_theory)#A_disputed_meaning.
10. Gore, Jeff, Youk, Hyun and van Oudenaarden, Alexander.  Supplementary Information to Snowdrift game dynamics and  facultative cheating. Nature. [Online] April 6, 2009. [Cited: April  25, 2009.] http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/suppinfo/nature07921.html.  doi:10.1038/nature07921.
11. Wikipedia. Evolutionarily stable strategy: motivation.  Wikipedia. [Online] [Cited: April 25, 2009.] http://en.wikipedia.org/wiki/Evolutionarily_stable_strategy#Motivation.
12. Maynard Smith, John; Price, George R. . The logic of animal  conflict. 1973, Vol. 246, 15-18.
13. Maynard Smith, J. The theory of games and the evolution of animal  conflicts. Journal of Theoretical Biology. 1974, Vol. 47,  209-221.
14. Axelrod, Robert and Hamilton, William D. The Evolution of Cooperation.  Science. 1981, Vol. 211, 1390.
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17. Brembs, B. Chaos, cheating and co-operation: potential  solutions. Oikos. 1996, Vol. 76, 14-24.
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