地球表面的景观在不断变化：道路像蛛网延伸，城镇如涟漪扩展，农田起伏蔓延，森林渐渐被分割开来……，这些变化不仅改变了我们眼前的风景，也可能影响着生活其中的野生动物。这些影响中，有些容易觉察，如一些曾经常见的动物越来越少，甚至消失在我们的周围；有些则较为隐秘，也更令人们好奇，例如，景观变化是否改变了动物们的血脉也就是它们的种群遗传结构？

要回答这个问题，需要先了解一门叫做景观遗传学的学科，它正试图揭示景观格局与动物种群基因结构之间的秘密联系。

什么是景观遗传学呢？我们可以这样想象：动物在一个个散布的村落中生活，会在村落之间扩散、迁徙，就形成了基因流动。如果基因流动频繁、顺畅，整个种群的遗传结构就会比较相似，像一个大家族；如果交流受阻，各个村落就会各自为政，久而久之，遗传上就会出现差异。景观遗传学就是看山、水、路、林、田等风景如何帮助或阻碍动物走亲访友、最终影响整个种群的血脉传承，被定义为研究景观特征如何影响基因流动的学科。

早期的时候，科学家认为影响基因流动最重要的因素是地理距离，两个种群相距越远，个体越难以迁移和交流，遗传差异自然也会越大，这种现象被称为地理距离隔离。还可以用上述动物村落模式来理解，动物往往更容易与附近村落的个体婚配，而与远处村落交流较少，这是基因流动最基本的默认模式。随着研究深入，科学家们逐渐发现，现实世界远比单纯的距离远近复杂得多，因为对动物来说，世界并不是一张平坦均质的地图，而是一张“好不好走”的地图。例如，对于适应森林中生活的动物来说，车辆穿梭的道路、密集的村镇可能意味着更高的风险，它们在移动时往往会主动避开这些“不好走”的区域。因此，真正影响基因流动的不只是两地之间的地理距离，还有景观本身形成的通行难度。科学家把这种通行难度称为景观阻力，把由此形成的基因交流限制称为景观阻力隔离。

那么，这两者到底谁更重要？科学家发现，两者并非非此即彼，而是以不同的程度相互叠加共同作用。在真实的景观中，地理距离本身就隐含了阻力，比如动物要到达相隔很远的另一个地方，很可能要翻越多座山丘、穿过多条道路。换句话说，地理距离隔离为基因流动提供了一个基准背景，阻力隔离则在这个背景之上，叠加了额外的阻碍或促进。以加拿大北方森林中的驯鹿为例，地理距离是主要驱动因子，道路、水域和火烧迹地等产生的阻力会在地理距离的基础上添砖加瓦，共同塑造驯鹿的种群结构。

说到这里，你可能会想：既然景观能够通过地理距离和景观阻力影响基因流动，那我们是不是只要对比今天的风景和今天的种群基因结构，就能判断因果关系了？事情没有那么简单，这样可能忽略了一个重要的因素，那就是时间。

景观发生变化后，动物种群遗传结构的变化需要一段时间才能被检测出来，这种延迟被称为时间滞后效应。科学家们已经在昆虫身上捕捉到了这种效应，比如德国黑森州一种名叫罗氏姬螽的灌木蟋蟀，它们的遗传结构反映大约50年前的景观特征，美国东部一种蝾螈种群的遗传响应则滞后约40年。可以说，今天动物血脉里记录的往往是昨天、前天甚至更久以前的风景，如果只看眼前的风景，可能低估、甚至完全错过景观变化的真正影响。那么，如何解决这个问题？

现在，让我们把目光转向我国东北的小兴安岭，这是镌刻在多少人年少记忆中的风景，“有数不清的红松、白桦、栎树……几百里连成一片，就像绿色的海洋”！这片海洋的面积近10万平方公里，从上世纪50、60年代开始，其中逐渐出现农田城镇。在这片海洋中，西伯利亚狍，就是东北人常说的傻狍子，世代生息。我们尝试回答：在小兴安岭，影响今天西伯利亚狍种群基因结构的究竟是哪些年的风景？

在2022-2023年冬季，我们在小兴安岭设置11个采样区收集狍的粪便样品，别小看这些粪便，它们含有宝贵的DNA信息，让我们可以像破译密码一样，从中读出每个采样区狍群体的遗传多样性、继而计算出群体间的遗传差异；与此同时，利用来自遥感数据的1995-2020年间6个时间节点的景观档案来追踪风景的变化。我们构建优化每个年份的景观阻力面，也就是狍在不同景观中移动的困难程度地图，最终揭示景观格局和遗传差异之间的关系。

研究结果证实了时滞和积累影响的存在。2005年的景观对当前遗传差异的影响最大（解释36%的遗传变异），也正是2005年比其他年份表现出更强的破碎化：农田边界变得复杂、林地斑块更加零散以及景观聚集度降至最低，这种景观状态给当时活动的狍留下了深刻的遗传印记。此后各种森林保护措施相继实施，森林景观破碎化逐渐恢复，但写入基因的变化至今仍可检测到。其次是2020年（约20%），其余四个年份贡献率7%–18%不等。可见，过去25年的景观变化都在持续产生影响，也就是说狍的基因记录的不是某个瞬间而是一段历史。

我们还发现，任何单一年份中，地理距离对遗传差异的解释力都比景观阻力距离强，而且两者并非独立起作用，大约有6成的影响力相互交织在一起。进一步，我们将6个年份的景观信息叠加起来，相当于让狍记住了过去25年里6个时间点的通行难度，构建了一个时间累积阻力模型。这个模型对当前遗传差异的解释力，超过了任何一个单一年份的阻力模型，甚至略高于纯地理距离模型。两者叠加，共同解释了狍种群54%的遗传变异。

让我们再回到最初的问题：动物的基因会记住过去的风景么？

对于小兴安岭的西伯利亚狍来说，答案是肯定的。但故事远比是或否更复杂，其意义也比是和否更加深远。它告诉我们，景观格局影响动物种群遗传结构是一个穿越时空的、持续累积的过程。当我们谈论生态保护、谈论如何为野生动物保留基因交流的通道时，就不仅要看到今天的风景，还更要读懂景观的历史档案，读懂它们之间的关系。更重要的是，这些基因印记告诉我们：人类对自然的影响不只当下、从未停止。今天铺设的每一条道路、建成的每一个村镇、种下的每一片森林，未来都可能书写进动物种群基因结构演变的历史。因此，面临任何改变景观的决策，我们都有责任思考、有责任谨慎、有责任让每一次行动都留有余地，才能保护好这个在宇宙里孤独的生机盎然的星球！

—— 国家自然科学基金面上项目资助

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