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李汝祺:摩尔根“蝇室”的首位中国博士
——写在中国遗传学主要奠基者李汝祺诞辰130周年之际
冯永康(生命科学史研究者)
遗传学在中国经历了逾百年的风雨,走过了一条荆棘丛生、筚路蓝缕的坎坷道路。20世纪初,随着陈桢(1894—1957)、李汝祺(1895—1991)、陈子英(1897—1966)、卢惠霖(1900—1997)、潘光旦(1899—1967)、李先闻(1902—1976)、谈家桢(1909—2008)、李景均(1912—2003)等老一辈遗传学家远涉重洋、负笈求学后的陆续学成回国,现代遗传学理论才开始从欧美逐渐传入中国,并开始在中华大地扎根发展。
适逢从国际遗传学大师摩尔根(T.H.Morgan,1866—1945)的果蝇实验室走出的第一位中国博士李汝祺先生诞辰130周年之际,笔者撰写本篇博文,略表对中国老一辈遗传学家的缅怀与敬仰。
李汝祺(1895—1991)被称为是世界上在发生遗传学研究领域,做出了开拓性贡献的遗传学家;是中国遗传学的主要奠基者之一。
李汝祺(1895—1991)
1 求学清华 留学哥大
李汝祺(Ju-Chi Li),1895年3月2日出生于天津市一个小商人家庭。由于家庭经济的困窘,他10岁才开始入读小学。1910 年暑假,李汝祺在离高小毕业还差一年时,得到另外两名同学的鼓动,投考清华留美预备学校——游美肄业馆(1911年4月,改名为清华学堂;1928年8月,改名为清华大学)。最后他以备取第1名,即“替补队员”的身份,于翌年早春第一个登记入校参加复试,由此李汝祺成为最早考入“清华学堂”的学生。
1918年,李汝祺从清华留美预备学校毕业,于翌年从上海乘坐哥伦比亚号邮轮(Colombia),远涉重洋赴美进入普渡大学(Purdue University)的农学系学习畜牧学。
1923年,李汝祺在普渡大学完成学业后,进入美国哥伦比亚大学研究生院,师从摩尔根及其弟子布里吉斯(C. Bridges,1889—1938)。在摩尔根的果蝇实验室里,他利用丰富的实验材料从事黑腹果蝇( Drosophilamelanogaster)发生遗传学的研究,于1925年获得硕士学位后,继续进行艰苦细致的实验研究工作。
1926年,李汝祺通过考试和答辩,以博士论文《果蝇染色体结构畸变在发育上的效应》,顺利通过答辩,成为第一个在摩尔根的“蝇室”室里获得博士学位的中国留学生。
紧接着,李汝祺的博士论文在美国著名学术期刊Genetics 上发表(1927年第12卷第2期),被誉为世界上最早以黑腹果蝇为实验材料,研究发生遗传学的经典性文献。
李汝祺“果蝇染色体结构畸变在发育上的效应”之博士论文(1927)
李汝祺的博士研究论文,主要从实验胚胎学的角度,注意到果蝇成虫芽体的发育与胚胎发育时间表;重点研究了环境因素,如食物、温度等对染色体产生变异(断缺、缺失等)的结果;揭示了发育过程的独立性程度及其对环境因素、遗传因素的不同依赖性。李汝祺的实验研究数据“强调了染色体在发育过程中的重要性。
然而,染色体的功能到底是什么还尚不明确。但是,李汝褀在博士研究论文中关于基因型为“Notch雄性”的受精卵致死于卵期的重要结论,却为美国遗传学家普鲁逊(D.F.Poulson)后来的工作,提供了一个很好的启蒙。普鲁逊通过对果蝇Notch突变体的继续深入地实验观察,最终取得了重要的突破。他将博士论文中最重要的实验结果,于1937年发表在《美国国家科学院院刊》(PNAS)上。该篇论文提供的直接证据,证明了基因与发育过程存在因果关系,从而第一次证明了基因直接决定了果蝇胚胎的发育过程。
2 发生遗传 初显才华
1926年,李汝祺留美获得博士学位回国后,应中国生理科学奠基人之一的蔡翘(1897—1990)之邀请,前往复旦大学刚刚成立的生物系担任副教授。
1927年,李汝祺离开复旦大学应聘到燕京大学生物学系任教。当时的燕京大学,担任生物系系主任的是摩尔根的早期弟子波琳(A.M.Boring,1883—1955);担任动物学教学的有中国昆虫学开拓者胡经甫(1896—1972);而李汝祺,则是燕京大学唯一一位从事遗传学教学和研究的教授。
李汝祺在燕京大学(1930年代)
(左起:1胡经甫、4江先群、5李汝褀)
在燕京大学,李汝祺创建了国内的第一个细胞遗传学实验室。他以黑腹果蝇和亚洲异色瓢虫、马蛔虫等为实验材料,做了大量的开创性遗传学研究工作,取得不少富有特色的研究成果。他特别注意把胚胎学、细胞学和遗传学结合起来,开辟了发生遗传学研究的新领域。
1920—1940年代,李汝祺陆续进行了黑腹果蝇、瓢虫基因互作的研究,黑斑蛙和狭口蛙的胚胎发育和变态的研究,还进行了直翅目昆虫精子形成、瓢虫的精子和卵子形成及其性染色体的研究,以及中国马蛔虫染色体的研究。在长期的实验研究中,他认为,细胞、胚胎和遗传是不可分割的整体,基因的作用贯穿于生物个体发育的全过程中。
1935—1936年,李汝祺曾到美国加州理工学院再次与布里奇斯合作,继续从事果蝇遗传学的合作研究。回国后,他把最新的研究果蝇唾腺染色体的技术,即刻传授给他的学生。
1937年,李汝祺在对中国马蛔虫的染色体进行多年观察研究的基础上,首先发现了中国马蛔虫具有三对染色体,这是不同于欧洲的含两对和一对染色体的马蛔虫。该项研究结果的论文,发表在美国Science杂志上。李汝祺在研究中还发现,具有三倍体的马蛔虫受精卵的形成,是由于卵母细胞在减数分裂中出现畸型的纺锤体,而使全部的染色体留在成熟的卵细胞里并与精子的三个染色体合并在一起。这种多倍体的受精卵是不能正常完成发育的。
1948-1949年,李汝祺专程来到英国伦敦大学生物学系,进入遗传学家霍尔丹(J.B.S.Haldane,1892—1964)实验室工作,了解国际上将种群遗传学和数理统计结合起来进行研究的最新成就和方法。
20世纪50年代后期,李汝祺与其助手吴鹤龄(1929— )等人与苏联科学家合作,选用小鼠等作为实验材料,进行了辐射遗传学的实验研究。他们在国内建立了第一个小鼠纯系,用以开展发生遗传学的研究。李汝祺和吴鹤龄等人使用 X-射线及钴-60的低剂量照射雌性小白鼠不同发育阶段;测量 X-射线的不同剂量对雌性个体卵巢破坏的程度,以研究辐射对卵巢发育的影响。他们的实验研究结果与国外的发现一致,证实了小白鼠出生后的若干时间内,具有高度抗辐射能力。
20 世纪60年代,李汝祺等人还进行了摇蚊唾液腺染色体在个体发育中的结构可逆性变化及其超微结构、组织化学的研究;以及黑斑蛙、金线蛙和北方大蟾蜍的染色体组型及其带纹等有学术价值的研究。
然而令人十分遗憾的是,李汝祺与吴鹤龄这些在当时国际遗传学界居于领先地位的研究成果,却因遭遇“文革”动乱而多丢失。少量保存下来的实验研究资料,稍后经过再度整理,在《遗传学报》上先后发表了《摇蚊唾腺染色体的研究。I,第四染色体的组织化学分析》和《摇蚊唾腺多线染色体的研究。II,第一和第二染色体在幼虫到成虫期间的可逆变化》等研究论文。这些保存下来的十分珍贵的实验研究成果,为李汝祺在年逾八旬时,历时4年、五易其稿,熔细胞学、胚胎学和遗传学的研究成果于一炉,完成长达60万字的大型专著《发生遗传学》奠定了一定的基础。
3 植根燕园 桃李天下
1926年李汝祺回国后,主要立足于燕京大学的校园,开始了他几十年如一日的遗传学、胚胎学和实验动物学的教学生涯。
1952年,李汝祺随着燕京大学并入北京大学。在进入北京大学生物系之初,他还能承担细胞遗传学课程的讲授。当苏联农业科学工作者李森科(Т.Д. Лысенко,1898—1976) ,以孟德尔—摩尔根遗传学作为批判对象“创造”出来的“米丘林遗传学”,开始通过不同方式传入中国,并迅速在生物学和农学领域大力传播时,李汝祺不能再讲授遗传学课程了,便转向动物学等课程的讲授和胚胎学的继续研究。
作为在摩尔根“蝇室”获得第一个博士学位的中国遗传学家李汝祺,处于当时的复杂多变的学术环境,仍然没有完全放弃他所钟爱的遗传学。他在给学生讲述动物学和胚胎发育学的课程中,仍然十分巧妙地穿插对孟德尔—摩尔根遗传学知识的介绍。
1956年8月,李汝祺参加青岛遗传学座谈会后一回到北京大学,便着手准备尽快恢复普通遗传学(孟德尔—摩尔根遗传学) 课程的教学。为了开好这门已经多年没有讲授、也没有几人能够讲授的遗传学课程,他首先对当时担任其助教的吴鹤龄等弟子,安排了遗传学理论和实验操作技术的系统学习。在当时北京大学十分简陋的实验条件下,李汝祺选用蝗虫精囊为材料,经过压片、染色等实验操作来观察减数分裂和有丝分裂中染色体的行为,以助力学生加深对书本上所讲的遗传学上的分离定律和自由组合定律,以及有关染色体结构和功能内容的理解。
从 1957年秋季开始,北京大学正式招收动物遗传学专业的本科生(在此前招收的动物学专业 1955级、1956级,也名正言顺地改为动物遗传学专业)。李汝祺与吴鹤龄等人一道,为动物遗传学专业和生物学其他专业,开设了细胞遗传学基本原理等专业课程。同时,他还特地从北京农业大学请来吴仲贤给学生系统地讲授群体遗传学课程;请来李竞雄讲授玉米的双杂交等遗传育种学知识。
戴灼华、邓鸿德、潘惟钧等北京大学1955级动物遗传学专业的毕业生,在回忆起当年的遗传学课堂时,还清楚地记得李汝祺对摩尔根遗传学真谛的诠释:深入浅出、幽默风趣与生动而富有逻辑性的讲授,以及孜孜不倦地与学生亲切交谈,提出问题让学生思考,重在启发学生的思维和培养分析能力的“教而不包”的教学方法,让他们不仅感受到遗传学的博大精深,也传承和弘扬了老一辈的严谨学风和敬业精神。
1978年,已逾80高寿的李汝祺继续不辞辛劳,还坚持亲自为“文革”后第一批遗传学专业的本科生,讲授发生遗传学的课程。
在长期的教学实践中,李汝祺坚持自己编写教材,把遗传学和胚胎学紧密结合起来,开展了发生遗传学的教学和研究。在教学过程中,他总是虚心听取学生的意见不断改进自己的教学。他每次上课前, 即使是很熟悉的内容也要十分认真地进行准备,不断更新教学内容, 并在课后从效果、内容等方面做出总结,改写在新的讲稿中。李汝祺的讲课卡片每年都要重写一遍,因此他的授课卡片到退居教坛时,已经积累有整整一大抽屉。
李汝祺把摩尔根的细胞遗传学理论和研究方法,系统地传授给所教的学生。他继承和发扬了摩尔根“教而不包”的教学原则,以其渊博的学识和循循善诱、诲人不倦的治学精神,在日后的教学实践中逐渐形成了自己独特的风格。
李汝祺认为,摩尔根“教而不包”的教学原则,用在有自学能力的研究生们身上特别行之有效,并有助于培养学生独立思考问题和解决问题的能力。他告诫年轻教师和学生们不要只知其然而不知其所以然,遇到问题一定要通过参阅文献中的间接经验,并根据自己的实验工作进行思考和分析再得出结论,万不可人云亦云,随风漂流。
李汝祺经常对年轻教师讲,在大学工作比在科研机关有其优越之处,因为每年都有新生入学,代谢速度极高,这对教师永远是一种冲击力量,如不加紧学习,必将落在新鲜事物之后。
在谈到“教学相长”时,李汝祺也有其独到的来自多年课堂教学的亲身体会。他曾多次说过:教学中不少教师多少会偏重“教”,但若没有不断学习的热诚,是教不好书的。“学”与“教”是矛盾统一的两个方面,在任何时期,任何事物上“学”比“教”更为重要。所以作为一个教师,首先要向老师学习,其次要向同辈学习,而更加重要的是向他所教的对象学习。
李汝祺本人在学生面前从不以师长自尊。他认真收集学生的意见,将其中合理的意见融汇到教材内容和教学方法中去,不断充实和改进教学。他曾说:“在和同学一起研究问题的时候,我所得的收获远比我教给他们的多得多”。这是他出自肺腑之言的教学感悟。
李汝祺在指导学生进行课题研究时,只对一些基本问题加以讲述,而由学生自己制订整个实验计划以及查阅有关文献资料,并要求学生定期汇报工作进展。遇到难以解决的问题,他也总是与学生一起研讨。他始终认为,作为一个研究生,首先要认清的是怎样培养自己成为一个善于思索、善于利用现有工具、善于领会导师指导的人。他认为,在学校里,并不是所有教师都能对一个同学产生深远的影响。只有那些学识渊博、 遐迩闻名的学者,才能使他们的学生永远记得住他 。
李汝祺以“诲人不倦”的治学精神和“教而不包”的研究方法教育和指导学生,为培养生物学和遗传学的科研与教学人才,辛勤工作了一生。
李汝祺的两大弟子刘承钊(左)谈家桢(右)
李汝祺和他的助手吴鹤龄(1964)
在李汝祺毕生的教学生涯中,他不仅为国家培养了像刘承钊(1900—1976)那样的国际著名的两爬类动物学家,像谈家桢(1909—2008)那样的享誉国内外的遗传学家,还培养了张作干,金荫昌,李肇特、吴鹤龄、戴灼华等一大批在生物学教学和研究领域的杰出人才;在北京大学构建了一支动物遗传学博士和硕士的优秀研究团队。
李汝祺正在指导学生(1979)
李汝祺构建并率领的北京大学动物遗传学博士和硕士研究团队
(左图为笔者作学术访谈时,吴鹤龄先生提供的初稿)
4 坚持真理 不愧大家
早在1948年,李汝祺在赴英国伦敦大学访问期间,便得知摩尔根学派在苏联受到不公正地对待。出于对祖国的热爱,他还是于1949年夏天回到中国。随后国内也出现对孟德尔—摩尔根遗传学的严厉批判。
作为一个始终坚持科学真理的正直科学家,李汝祺决不苟同李森科学派的伪科学的看法,中断了遗传学的教学与科研工作,他就改教动物学并进行胚胎学的研究。
1956年8月,作为贯彻“百花齐放 百家争鸣”方针样板的青岛遗传学座谈会召开。在座谈会进行到第六天时,李汝祺在发言中专门谈道:“科学的标准和对待科学的态度,一方面决定于科学的事实,同时也决定于逻辑。科学事实乃是用比较可靠的材料和方法,要求最低的对照和数据,最好是经过统计处理的事实。这也就是我们讨论问题的共同语言。在做科学研究时,首先要有一个假设。这个假设一定要建立在前人科学事实的基础上。有了假设就进行实验。得出资料后,再加以分析和综合,才能得出一个结论。这是一步一步的,有一系列的过程,这就是逻辑。”他还说:“我认为遗传学是一种科学,科学就是唯物的。”
1956年青岛遗传学座谈会留影
(第一排左起:1杨允奎,2祖德明,3童第周,4武兆发,5乐天宇,6吴仲贤,7何定杰,
8胡先骕,9李继侗,10李汝祺,11谈家桢,12周家炽,13娄成后,14李曙轩,15方宗熙;
第二排左起: 4梁正兰,5奚元龄,6陈世骧,7赵保国,8余先觉,10戴松恩,11李竞雄;
第三排左起:2陆星垣,5唐世鉴,7陈士怡,8盛祖嘉,9刘祖洞,10黄宗甄,11夏镇澳,
第四排左起:3宋振能,6王德宝,8过兴先,9施履吉,10沈善炯,11周 嫦)
(注:图中只标记出第一排全部和后三排部分代表的姓名及位次。
参与识图者:薛攀皋、胡晓江、冯永康)
1957 年4月29日,《光明日报》发表了李汝祺撰写的《从遗传学谈百家争鸣》文章。该文中写道:从遗传学上看,百家争鸣方针“对于鼓励独立思考、促进科学家的团结以及推动科学研究等,都起到了很大的作用”“在学术方面,是非曲直,惟有通过争辩才能搞得清清楚楚,所谓真理愈辩愈明就是这个道理。”在过去学习苏联的过程中,“只许一家独鸣,这在遗传学方面表现得最为突出,其后果如何是大家所熟悉的。一家独鸣只能引起思想僵化……”。真理只有一个,遗传学也只有一个,将来应该只有“家”而没有“派”。文章还强调:要想达到上述目的,必须实事求是地认真开展研究工作,而为了开展研究工作,又必须保证科学家的工作时间和提供必要的工作条件,等等。
李汝祺发表在《光明日报》上的文章(1957)
毛泽东在读到李汝祺的这篇文章后,十分赞同文章中的观点。第二天他便写信给胡乔木:“此篇有用,请在《人民日报》上转载。”毛泽东还亲自将该篇文章的题目改为《发展科学的必由之路》,把原来的题目作为副标题,并代拟了《人民日报》编者按。编者按写道:“这篇文章载在 4月29日的光明日报,我们将原题改为副题,替作者换了一个肯定的题目,表示我们赞成这篇文章。我们欢迎对错误作彻底的批判(一切真正错误的思想和措施都应批判干净),同时提出恰当的建设性的意见来。”
1957年5月1日,《人民日报》全文转载了加载有毛泽东代拟编者按的李汝祺的文章。紧接着,《新华月报》(1957年第11期)也进行了转载。
李汝祺发表在《人民日报》上的文章(1957)
1957年,李汝祺应《生物学通报》的特别约稿,修按后编写发表了《遗传学的基本原理》系列专题讲稿共13讲。该专题讲座较为全面并系统地介绍了遗传学发展史上的大量科学实验,通俗地阐述了孟德尔、摩尔根遗传学说的产生和发展。李汝祺的讲座系列文稿,后来经过修订汇集成书,取名为《细胞遗传学的基本原理》,由科学出版社出版,以满足高等学校和中学的学子以及广大读者对遗传学知识的渴求与需要,至今仍不失为大中学生学习遗传学的重要读本。
到了20世纪60年代初期,为了配合《光明日报》组织的在全国范围内开展的遗传学问题大讨论,《生物学通报》继续刊登李汝祺撰写的《细胞遗传学发展过程中的几个问题》等有关遗传学教学的专题文章
李汝祺编著的《细胞遗传学的基本源流》(1981)
1972年3月,来自全国24个省、自治区、直辖市以及农业部和中国科学院等 71个单位的 143 名正式代表、 83 名列席代表和农民育种家,参加了中国科学院在海南召开的“遗传育种学术讨论会”。这次遗传育种学术讨论会,分别就“遗传学的批判与继承”“植物雄性不育和杂种优势的研究及其利用”“遗传育种中的新技术、新方法”和“植物、动物杂交育种”等方面交换了意见。会后,由科学出版社编辑出版了只限国内发行的《遗传育种学术讨论会文集》。
《遗传育种学术讨论会文集》(1972)
在讨论会文集汇总的32篇文章中,值得重点提到是,李汝祺本着敢想敢说的精神,以“对摩尔根遗传学的一些看法”为题所做的大会发言。他在发言中简述了孟德尔遗传学说的基本要点后,首先指出“孟德尔所研究的问题是来自生产实践,也就是在生产实践上所迫切要求解决的问题”。在举出了大量事实之后,李汝祺着重谈道:“孟德尔所证明的遗传规律是从实践中来,所以还能回到生产中去。直到现在,它对作物和家畜的杂交育种仍然具有一定的指导意义。”李汝祺的这些对遗传学问题的真知灼见,至今仍然能给我们带来历史的启迪和哲学思考。
5 创建学会 鞠躬桥搭
1978年,当科学的春风吹拂到中华大地时,面对着国际遗传学领域内的基因工程技术的产生和迅猛发展,以李汝祺为代表的中国老一辈遗传学家,已经清楚地认识到自己肩负责任的重大,摈弃极“左”思想的束缚,抛开学术争论上的积怨,重新集合并迅速组建遗传学队伍,以自己有限的人生,为中国遗传学的真正崛起和走向世界,开始了新时期的奋力拼搏。
为了重建中国的遗传学,实现老一辈遗传学家早在20世纪40年代末就已立下的成立中国遗传学会的夙愿,1978年3月,李汝祺、祖德明、许运天、李继耕、吴鹤龄、钟志雄、邵启全、黄鸿枢、方宗熙、李竞雄、施履吉、鲍文奎、徐冠仁、童第周、谈家桢、奚元龄、胡含、薛禹谷、邓炎裳等19人,在北京召开了中国遗传学会发起人会议。会议推选了中国遗传学会筹备组成员,并向学术界发出了成立中国遗传学会倡议书。
1978年10月7日,经过较长时间的酝酿和筹备,中国遗传学会在南京正式宣布成立。来自全国各省区市的230名遗传学工作者会聚一堂,讨论通过了中国遗传学会章程,选举产生了以李汝祺为理事长,由70名代表全国各省区市(台湾省暂缺)的理事组成的第一届理事会,共商中国遗传学重建与发展的大事。
中国遗传学会第一届理事会合影(1978)
李汝祺在成立大会上作了重要报告,号召全国的遗传学工作者,在新的历史时期加强团结,共同担负起重建和发展中国遗传学的重任。
李汝祺在中国遗传学会成立大会上作报告(1978)
中国遗传学会的成立,是全国遗传学工作者盼望已久的大喜事, 是被称为在中国遗传学发展史上,真正具有重大历史转折意义的一次会议。
李汝祺作为新成立的中国遗传学会的第一届理事长,在他任职的4年间内,中国遗传学会得到很大的发展。其主要大事包括:全国各省、市、自治区相继成立遗传学会;开展了一系列的学术研讨会议和工作会议;《遗传与育种》改名《遗传》杂志和《遗传学报》的扩版,大力推动了遗传学的学术交流和遗传学普及工作;举办了若干规模较大的讲习班,以提高大、中学遗传学和生物学的教学质量;加快了恢复与国内外学术机构的联系,中国遗传学会于1980年加入了国际遗传学联合会后,广泛开展了国际、国内多种形式的遗传学术交流活动和各类学术会议、工作会议等。
《遗传学报》专辑(1979)
1980年代初期,《遗传》杂志连续发表了李汝褀撰写的“谈谈遗传学中若干基本问题”的专文9篇,继而汇集成《细胞遗传学中若干问题的探讨》单行小册由科学社出版发行,为学界青年同仁提供了又一份不可多得学习文献。
李汝祺编著的《细胞遗传学若干问题是探讨》(1986)
从1980年代初期开始,由科学出版社与中国遗传学会共同开创,李汝祺和谈家桢主编的《现代遗传学丛书》,伴随着遗传学的发展陆续出版和再版更新。这套丛书较为详细地介绍了遗传学各个分支领域的基本理论、基础知识和基本的实验技术,充分反映了最新的研究成果,并且从一开始就十分注重专业名词、术语和符号的规范化,是一套水平较高的遗传学专业参考用书。多样化的遗传学教材的大量出版和广泛使用,强有力地推动了我国遗传学教育和研究的大踏步前行。
1982年,由李汝祺等主编,作为中国遗传学界集体劳动成果结晶的《中国大百科全书•生物学》遗传学分册,正式出版发行。该书共收录70个条目,93幅插图,约25万字,力求反映遗传学研究的新成果、新概念、重要的科学假说和实验模型。
《中国大百科全书•生物学》遗传学分册(1982)
1983年,在中国遗传学会第二次全国会员代表大会上,李汝祺十分放心地将学会的重担,转交给了他最得意的弟子谈家桢。
1984年,时值孟德尔逝世一百周年,中国遗传学会和各地分会举行了规模空前隆重的学术纪念话动,在科学出版社编辑出版的《孟德尔逝世一百周年纪念文集》中,刊载了李汝褀专题撰写的《孟德尔学说与发生遗传学》之文章。
《孟德尔逝世一百周年纪念文集》(1985)
1985年, 李汝祺将其毕生的遗传学研究成果汇集编写成的《发生遗传学》(上下册),由科学出版社出版发行。该书熔细胞学、胚胎学和遗传学于一炉,被誉为我国发育遗传学的经典著作。
李汝祺编著的《发生遗传学》(1985)
同年,李汝祺还把自己从1927—1966年的40年间发表在国内外杂志上的学术行论文和综述性论著,外文部分30篇、中文部分10篇,共40篇(并附中文或外文摘要),汇集成《实验动物学论文选集》由科学出版社出版发行。
李汝祺著《实验生物学论文选集》(1985)
晚年, 李汝祺着力于思考如何加快培养青年动物遗传学人才, 以适应我国遗传学事业发展的需要, 为此他捐出自己的积蓄, 在中国遗传学会里设立了“李汝祺动物遗传学优秀论文”奖金, 奖励对动物遗传研究有创见的青年科学工作者。
1991年4月4日,李汝祺在北京逝世。李汝祺的一生,以其治学严谨,淡泊名利,为人正直,朴实无华的优秀品质,体现了他为人师表的崇高品格。他以毕生的心血,为中国遗传学发展和中国遗传学会的建设,做出了卓越的贡献。
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