19世纪末20世纪初，巴甫洛夫已是举世瞩目的科学家。他早期研究心脏的神经功能，创立了神经系统的营养功能学说；他也是消化生理学的奠基者，揭示了神经系统与消化过程的关系，使整个消化系统进入外科手术的治疗范围。

巴甫洛夫更大的贡献是条件反射理论，在生物、心理学中都有举足轻重的作用。

正是因为巴甫洛夫的巨大贡献，他的思想带领人们到达了前所未有的高度，也为他取得了高山仰止的地位。

巴甫洛夫是众人敬仰的权威

但另一方面，他的权威又限制了很多后来者的思维，使后来的追随者禁锢在巴甫洛夫成就的藩篱之中，直到新的突破者出现。

一、巴甫洛夫，生理学的王者

19世纪，生理医学界面临着一个难以逾越的难题：消化系统是如何工作的？因为其在体内，人们无法观察消化活动的进行，若是解剖动物，打开腹腔，消化活动又停止了。

1888年，巴甫洛夫转向对对消化生理的研究。他找到了观测狗消化系统工作的方法：将狗的食管切断，实验台上狗在咀嚼，但下咽的食物并未进入胃里，而是掉回了食盘。

四、五分钟后，大量的胃液从连接胃部的管子里流出，随着狗的不断进食，胃液也不停地分泌。巴甫洛夫发现胃液的产生是由狗的第十对脑神经：迷走神经刺激引起的。他又进一步切断狗大脑与胃部的神经联系：果然，狗仍在吃东西，胃液却不分泌了。

如果不给狗提供食物，而是刺激它的迷走神经，巴甫洛夫这样做的结果是：虽然狗没有进食，但胃液仍在产生。

“大脑，控制胃的消化！”

巴甫洛夫实验室

这就是著名的条件反射实验，它出现在几乎所有的生理学教科书中。使人们认识到了消化系统的本质。

由消化系统的研究，巴甫洛夫注意到：即使不“假饲”，也可以通过其他方式、让狗的大脑意识到食物，再经迷走神经让胃液分泌。条件反射学说就此诞生。

巴甫洛夫开创性的工作，引领了生理学、心理学的发展，奠定了他在当世无可匹敌的地位。

二、巴甫洛夫的学生：只缘身在此山中

克劳德·伯尔纳是19世纪法国的伟大生理学家。1846年，他注意到了一只的兔子。它似乎是吃了其他的小动物，也许是鼠类，因为它竟然排出食肉动物才有的酸性而清澈的尿液。伯尔纳感兴趣的不是兔子的食性，而是它的消化方式。 他解剖了兔子，仔细观察肉类在兔子胃中的消化状况，推理出胰腺与脂肪的吸收有关。

克劳德·伯尔纳是先行者：他发现了酸性食物进入小肠将引起胰液分泌。但其后很长时间，没有引起人们的重视。

48年之后，生理学家道林斯基在俄国巴甫洛夫实验室，重新发现伯尔纳谈及的“胰液分泌”现象。根据巴甫洛夫的反射学说，盐酸进入食道从而引起胰液分泌，这就是一个反射。巴甫洛夫已经证明了，刺激迷走神经和内脏大神经，都能引起胰腺分泌。

1896年，巴甫洛夫的学生帕皮尔斯基对“盐酸刺激胰腺分泌”现象进行了深入地研究。他首先切断双侧迷走神经以及双侧内脏大神经，根据反射原理推论，将不再产生胰液分泌。但实验结果并非如此，莫非脊髓中还有神经相连，他又毁损了，结果仍有反应。

为什么会这样呢？帕皮尔斯基根据巴甫洛夫的理论推测：在胃的幽门部可能存在着一个胰液分泌的“外周反射中枢”。

实验台上的动物

几年过去了，帕皮尔斯基仍未放弃努力：他尝试了切除太阳神经丛、毁坏脊髓、直至切除胃的幽门部，穷尽办法，盐酸溶液仍能引起胰液分泌。

实验、质疑、再实验、再质疑、再再实验、再再质疑……无数次循环后，帕皮尔斯基仍坚定地选择“老师是对的”，并最终，以一个形同脑补的结论提交了他的研究成果。

1901年，帕皮尔斯基不再向外寻找反射源，而是认为：这是个局部短反射，反射弧连接十二指肠黏膜和胰腺的腺泡细胞，通过位于胰腺外分泌组织中的神经节细胞而实现局部短反射。

三、法国沃泰默的城下之盟

1901到1902年间，法国学者沃泰默也在进行同样的机制分析。他前面的实验与巴甫洛夫实验室的大致相同。

盐酸溶液注入狗的上段小肠时，引起胰液分泌。再之后，沃泰默的实验有了自身的特点：他把盐酸溶液注入狗的血管，使其进入血液循环，观察后发现没有引起胰液分泌。他又给狗注射了能阻断副交感神经的阿托品，胰液分泌仍正常进行。

为了进一步验证反射的机制，沃泰默索性将狗的一段游离小肠袢的神经全部切除，只保留动脉和静脉与身体其他部分相连。 但将盐酸溶液再次输入后，还是引起了胰液分泌。

此刻，怎么看都应该已切断了神经系统与小肠袢的联系……

沃泰默的实验流程

至此，真的是已经到了质疑巴甫洛夫学说的时候。但沃泰默怀疑的是自己的实验，认为是小肠袢的神经难以彻底切除。最终，他也以类似于因果倒置的推演结论作为自己的实验成果：这应该是个顽固的局部分泌反射。

沃泰默没有意识到，他与真理擦肩而过。

四、打破坚冰

下面，终于轮到贝利斯和出场了。这两位英国生理学家是合作的关系。起初他们涉足的对象不是消化腺分泌的研究，1890年，他们在研究哺乳动物心脏电活动的规律；1894年开始，研究方向是小肠蠕动波规律。

1902年1月，贝利斯和斯塔林看到一篇新发表的论文：法国科学家沃泰默研究成果显示，在小肠和胰腺之间存在“一个顽固的局部反射”。这一观点引起二人的极大兴趣。 他们马上着手重复沃泰默的工作。

贝利斯和斯塔林

实验证实，切除了神经的小肠袢，在加入盐酸溶液后，仍能引起胰液分泌。这与法国的沃泰默实验结果相同。不同的是，他们没有对巴甫洛夫的迷信，而是相信自己的眼睛：确信神经被完全切除了。

那么，为什么盐酸仍能引起胰液分泌呢？

这应该是个新现象，不是“神经反射”。他们的推理跳出了巴甫洛夫的框架，也许是种“化学反射”：在盐酸的作用下，小肠黏膜产生了一个化学物质，当其进入血液后，随着血液循环系统被搬运到胰腺，引起胰液分泌。开放的思维将贝利斯和斯塔林带到了新的圣地。

他们立即着手验证新的想法：将实验狗的小肠剪下来一段，刮下黏膜，掺入砂子和稀盐酸搅拌研磨，过滤提取液体，再注射到同一条实验狗的静脉中去 。

实验狗出现了明显的胰液分泌反应，比切除神经的实验还要强烈。这证实了他们的猜想！一个刺激胰液分泌的化学物质被发现，这就是“促胰液素”，它在生理学史上具有重要意义。

贝利斯和斯塔林并未停下脚步。他们敏锐地感觉到，"促胰液素"的发现并不单纯，它是一种调节机体机能的新机制，而此前，人们只认可神经调节的概念。

现在，除神经系统外，又发现了一个通过化学信使，传递、调节远处器官活动的方式。贝利斯和斯塔林将其命名为hormone（激素），这是第一个被认识的激素，内分泌学就此诞生。

在随后的日子里，新的激素不断被发现，极大地扩展了人类对自身机体的控制和调节。

贝利斯和斯塔林的实验流程

结语

1902年，贝利斯和斯塔林关于“促胰液素”的论文发表，在生理学界乃至科学界引起重大反响。

巴甫洛夫领导的实验室也受到了极大的震撼。他们长期秉持的“消化腺分泌完全由神经调节”的理论被颠覆，使其一时难以接受，许多人本能地寻找证据反驳除了“神经调节”外还有“化学调节”的新观念。

新理论的出现让巴甫洛夫本人也很惊讶，他让他的一个学生重复贝利斯和斯塔林的实验，巴甫洛夫与其它实验室成员围绕在四周，静静地观看。

盐酸与小肠黏膜混合，提取的液体注射进实验狗时，胰液大量分泌出来。

巴甫洛夫一言不发地走出实验室，在书房呆了半小时后，他重新回来，不无遗憾地说：“自然，人家是对的。很明显，我们失去了一个发现真理的机会！”。

沃泰默与贝利斯、斯塔林的实验对比及结

最初，克劳德·伯尔纳发现了“酸性食物进入动物小肠将引起胰液分泌”的现象，但他的天才发现，在那个年代还没有相应的实验手段。

巴甫洛夫的学生们是最可能首先发现“促胰液素”的人，但在老师强大的光环下，除了对巴甫洛夫的权威崇拜，也不无自我思维的固步自封。

法国科学家沃泰默最为遗憾，他的实验很完美，本应更进一步，但对权威的迷信，创新精神的不足，让其失去了发现真理的机会。

贝利斯和斯塔林对于他人的结论敢于质疑，也许由于他们主攻的领域不是消化腺分泌，因而对巴甫洛夫没有谜之崇拜，他们有严谨的科学精神，有不畏权威的突破意识，正是质疑与创新推动了科学的发展。