四足动物登陆复原图。©Gabriel Ugueto

多数人小时候都学过这样一幅生命演化图：几亿年前生活在水中的鱼类，逐渐长出了能够支撑身体的四肢，爬上陆地，演化成两栖动物；随后两栖动物又演化出能够在陆地繁殖的爬行动物，最后出现是鸟类和哺乳动物。与此同时，我们还知道另一件看似再自然不过的事情：两栖类的青蛙，幼年是生活在水中的蝌蚪，经过变态发育，长成能够在陆地生活的成年个体。

于是，人们自然而然地想到这样的情节：最早登陆陆地的四足动物，应该像今天的青蛙一样，先在水里度过幼年时期，再经过变态发育，长成能够在陆地生活的成年个体。有趣的是，这个几乎所有人都接受的演化故事，其实并没有直接的化石证据。

今年6月一篇发表于《Science》的论文[1]，为这个持续百年的生物演化故事提出了新的解释。一些媒体甚至用了十分惊异的标题-“鱼类绕过两栖动物，直接演化成爬行动物”，“教科书需要改写”。这篇论文提供了什么证据？意味着什么？

百年来的“理所当然”

自达尔文时代，科学家一直想弄清楚脊椎动物如何从海洋登陆陆地。20世纪初，随着比较解剖学的发展，德国学者Ernst Gaupp、Robert Wiedersheim等人注意到，现代两栖动物保留了许多看似"原始"的解剖特征，于是推测两栖动物或许比爬行动物、鸟类和哺乳动物更接近最早登陆陆地的四足动物。虽然当时缺乏幼体化石，这一推论却逐渐获得广泛接受。陆续发现的早期四足动物化石，例如棘螈（Acanthostega）、鱼石螈（Ichthyostega），以及后来广为人知的提塔利克鱼（Tiktaalik），也顺应了这一观点。

真正将这一观点写入现代演化论框架的，则是美国古生物学家Alfred Sherwood Romer。从1930年代开始，Romer依据不断增加的化石证据，建立了经典的四足动物演化模型。在他的著作影响下，"四足动物祖先像现代两栖动物一样经历变态发育"，成为几代人耳熟能详的教科书内容。

然而，真正支持这一观点的化石，却几乎没有。原因很简单。幼体化石极难保存。刚孵化的动物体型微小，骨骼尚未完全骨化，很容易腐烂或被破坏。因此，在古生物学中，成年个体远比幼体常见。关于早期四足动物的发育方式，人们长期只能依赖当今的动物进行推断。而现代动物，不一定复刻祖先发育的全过程。

煤层中的“小动物”化石

系列化石证据。©Lauer Foundation

美国伊利诺伊州著名化石库梅森溪（Mazon Creek Lagerstätte），其石炭纪的煤层中发掘出成千上万的化石，保藏与美国多个博物馆。其中有一些是早期四足动物（如Embolomere）的化石，保藏在了Field博物馆，2016时引起了在此工作的古生物学家Jason Pardo的注意。Embolomere化石幼年只有几厘米长，却保存了四足动物的不同发育阶段-刚孵化2周的幼体、大一点的幼体，再到成年动物（Embolomere成年个体约3米长）。这类材料，在古生物学中可遇不可求。

机遇偏爱有准备的头脑。Jason Pardo 和 合作者Arjan Mann 意识到，它们或许能够回答一个悬而未决一百多年的问题：登陆陆地的四足动物祖先幼年究竟是什么样？Jason D. Pardo长期研究四足动物系统发育，曾参与分析多个经典化石，在Nature等期刊发表过多项成果。Arjan Mann则长期研究古生代幼体及发育系列，对石炭纪、二叠纪小型脊椎动物化石极为熟悉。他们过去十余年的工作几乎围绕着同一个主题：四足动物起源。

利用高分辨率CT扫描以及三维重建，他们逐块比较不同年龄阶段化石的骨骼形态变化。结果出人意料：幼体的头顶骨（skull roof）已经具有与成年个体相似的排列方式；负责支撑鳃部的舌鳃骨装置（hyobranchial apparatus）也没有表现出典型水生动物幼体所具有的特征。与此同时，四肢的骨骼在刚孵化时就已经开始骨化，随着个体生长逐渐增粗、变长。这些幼体并不像蝌蚪，而更像一个"缩小版的成年个体"。这种平缓连续的发育模式，正是发育生物学中所谓的直接发育（direct development）。与之相对应的，则是青蛙经历蝌蚪状态的变态发育（metamorphosis）。论文据此提出了一个重要结论：登陆陆地的四足动物祖先，可能并没有经历类似现代两栖动物的变态发育过程。

论文提出了新的演化模型：鱼类 → 直接发育成早期四足动物 → 分化为两条主要支系（两栖动物、羊膜动物）。变态发育并不是四足动物祖先发育中必然要经历的过程；现代两栖动物的变态发育，很可能不是祖先留下来的古老特征，而是在后来的演化过程中重新获得的性状。而人们习以为常的模型是：鱼类 → 类似蝌蚪的幼体 → 变态发育 → 成年四足动物 → 羊膜动物。

事实上，近年来关于四足动物登陆陆地的研究一直在快速发展。2025年发表于Nature的一项研究[2]，根据澳大利亚发现的早期足迹，认为羊膜动物出现时间可能比过去推测更早。再加上本次关于直接发育的新证据，四足动物起源的故事逐步变得完整，也更贴近化石证据。

变态发育问题为什么重要

幼体是否变态，似乎只是发育生物学中的细节，实际上它关系到生命如何登陆陆地这一重大事件。流行观点认为，四足动物能够登陆是因为幼体生活在水中，成年后逐渐适应陆地，变态发育是必经阶段。

但是，如果四足动物的祖先没有变态发育这一环节，那么生物演化的故事就大不相同了。祖先物种登陆陆地可能并不依赖剧烈的身体重构，幼体、亚成体和成体共同适应陆地生态环境，而不是只有成年个体才进入陆地。这一观点，使生物演化过程显得更加连续，也符合近年来演化发育生物学（Evo-Devo）强调的观点：演化不仅改变物种的器官形态，也改变物种的整个生命史。

目前，各大博物馆多数化石以成年个体为主，研究者只能利用现代动物的解剖、生理来推测祖先物种的发育过程。这种推测在很多情况下是合理的，但也可能因为现代动物本身已经高度特化，而产生偏差。现代青蛙的变态发育极为典型，于是人们容易把它视作“祖先模式”。

然而，现代两栖动物本身也已经演化了三亿多年，它们未必完全复刻祖先物种的特征。近年来，高分辨率CT技术的发展，使许多过去无法观察的幼体骨骼细节得以重新分析，越来越多完整发育序列开始出现。这也是近年来古生物学不断修正“经典认识”的重要原因。

会改写教科书吗

会，但不是全部。一些媒体喜欢用“颠覆”“推翻”“改写教科书”来描述科学发现。事实上，大多数科学进步并不是推翻，而是修正。教科书也不是一本写完就维持不变的书。

如果今天重新绘制动物的演化图，大多数节点仍然不会改变。鱼仍然是四足动物的祖先；羊膜动物依然起源于早期四足动物；哺乳动物和鸟类依旧拥有共同祖先。需要修正的是如下描述：最早的四足动物像现代青蛙一样经历变态发育。更合理的说法应该是：部分早期四足动物可能采用直接发育，现代两栖动物复杂变态可能属于后来演化出的特征。

科学上的重大发现，基本上不是把旧理论全部推翻，而是在原来的基础上修正偏差，补充完善。对于公众而言，这篇《Science》论文真正值得记住的，并不是一句“鱼类可以不经（两栖动物那样的）变态发育直接变成爬行动物”，而是每当新的证据出现，科学家就会毫无犹豫地做出修正。或许再过几十年，当更多幼体化石被发现，今天的模型还会继续被修正。这正是科学最迷人的地方。

关于动物登陆陆地的故事，我们今天所知道的，只是现有证据拼接出的最佳版本，而不是最终答案。

参考文献：

1. Pardo, J. D., & Mann, A. Direct development of stem tetrapods across the fin-to-limb transition. Science 392(6804), 1292-1296 (2026).

2. Long, J.A., Niedzwiedzki, G., Garvey, J. et al. Earliest amniote tracks recalibrate the timeline of tetrapod evolution. Nature 641, 1193–1200 (2025).

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