氮不仅是植物必需的大量营养元素，更是一种重要的信号分子。它通过自身浓度的动态变化，精准调控植物生长发育的可塑性，而这一过程需要内源激素信号的精准联动与密切应答。如果把植物的生长比作一场精密的交响乐，那么氮素就是决定乐章基调的外界环境“乐谱”，而植物激素则是执棒的体内“指挥家”。两者之间的对话并非简单的“有”或“无”，而是一种浓度依赖的精细调控——外部氮素的多少，直接影响着内部激素信号的强弱；反之，激素信号的变动，又决定了作物对氮素的响应效率。这种双向的、按剂量精准执行的交互，最终落点于作物的株型塑造和产量形成。深入理解这种“浓度依赖”的精细调控，阐明从“剂量”到“发育”的翻译机制，是未来通过分子设计培育“智慧型”作物，实现减肥增效的关键。

       2026年3月15日，团队刘永强博士在 Advanced Science 发表了题为“OsGSK2-OsTCP19 module integrates nitrogen and brassinosteroid signaling to regulate nitrogen utilization and root growth in rice”的研究论文。该研究鉴定出OsGSK2-OsTCP19分子模块作为一个核心枢纽，直接打通了植物体内的氮营养信号与油菜素甾醇（brassinosteroid, BR）激素信号之间的壁垒，帮助水稻在不同氮水平做出最优的根系发育选择，为氮高效改良提供新靶点和新思路。

从间接响应到直接对接：寻找信号传导的直连通道

         植物在生长过程中，需要不断感知土壤中的养分变化，并灵活调整自身的株型，来适应环境。其中，氮素是决定作物产量的核心营养元素，而BR则是调控细胞分裂、伸长和分化的一种关键内源激素。有意思的是，作物缺氮时的表型——植株矮小、分蘖减少、株型紧凑、叶片倾角变小——和体内缺乏BR时非常类似。这种“孪生”表型暗示，氮素与BR之间可能存在着深刻的对话机制。

         在过去的几年中，科学界已经逐渐认识到氮营养与BR激素之间存在协同作用。例如，以往在模式植物拟南芥中的研究表明，BR信号激酶BSK3的自然变异能够调节低氮下的根系觅食行为 ^[1]；转录因子BES1以及HBI1等组份，均参与了植物对低氮环境的响应^[2-3]；钙调蛋白样蛋白（CML38）和受体（PEPR2）也可通过BR信号调控根系对低氮响应^[4]。此外，局部生长素（Auxin）的合成和MAPK激酶级联通路也被证实是BR和硝酸盐信号的下游执行者^[5-6]。然而，环境中的氮信号究竟是如何与BR信号通路的核心组件发生直接物理对接的？这一直是该领域尚未完全阐明的核心问题。

        本研究发现，硝酸盐能以剂量依赖的方式激活水稻体内的BR激素响应（在2.5 mM时达到峰值）。反之，BR也可以直接影响硝酸盐信号反应、氮素吸收利用和根系发育，且这种调控效应随氮浓度变化波动，暗示二者在水稻生长发育过程中存在密切的交互调控。更重要的是，研究团队找到了促成两条通路直接协同的关键——OsGSK2-OsTCP19分子模块。

信号传导：动态的蛋白互作与降解机制

        在水稻体内，OsGSK2是BR激素信号通路中的核心激酶，而OsTCP19则是一个抑制根系生长和氮吸收的负调控因子。研究发现，这两个蛋白之间存在动态的互作关系：

• 当环境硝态氮缺乏时：水稻体内的BR激素响应低迷。处于活跃状态的OsGSK2会与OsTCP19结合，并在Ser141和Thr289位点对其进行磷酸化修饰。经过磷酸化的OsTCP19变得稳定，在细胞核积累以抑制氮响应基因和根系发育基因的表达。水稻侧根停止伸长，进入节能模式。

• 当环境硝态氮充足时：充足的硝酸盐激活了BR激素信号。OsGSK2被抑制并降解。失去了OsGSK2的磷酸化作用，OsTCP19在2到4小时内被快速降解。随着抑制作用解除，水稻体内的氮利用基因和侧根发育基因被激活，侧根伸长，开启生长模式。

机制突破：氮信号和BR信号的直接分子对话

1. 阐明了氮信号和BR信号间双向协同的正反馈调节

         团队前期研究结果发现氮素可通过“OsLBDs-OsTCP19-DLT”分子模块激活BR响应，促进水稻分蘖发育^[7]。结合本研究，系统阐明氮和BR形成“信号互惠环(signaling reciprocal loop)”，以剂量效应方式正馈调节彼此信号反应：当土壤中硝态氮供应充足时，氮信号会激活BR的响应；反过来，被激活的BR信号又能增强氮信号的传递效率，这种交互作用精准地调控了两个决定作物产量的关键性状：分蘖发育和根系构型。

2. 确立了核心组件间的直接分子联系

        这一工作首次证实了BR信号通路的核心负调控激酶（OsGSK2）与氮响应关键转录因子（OsTCP19）之间存在直接的物理互作与磷酸化修饰关系，填补了环境氮信号与BR核心通路直接对接的机制空白。

3. 揭示了基于蛋白质稳定性的快速响应机制

       研究阐明了硝酸盐通过解除OsGSK2的磷酸化作用，导致OsTCP19在短时间内（2-4小时）快速降解的动态过程。这一发现从蛋白质翻译后修饰与稳定性的层面，解释了植物如何实现对环境营养波动的敏捷响应。

4. 实现了研究对象向重要农作物的跨越

       既往机制解析多集中于模式植物拟南芥，而本研究直接以重要粮食作物水稻为对象，其结论具有更为直接的农业应用价值。通过靶向调控该分子模块（如利用基因编辑技术微调OsTCP19的表达或其磷酸化状态），有望创制出在低氮或中等氮环境下依然保持发达根系与高效养分吸收能力的水稻新种质。

       这项研究为培育氮高效作物品种提供新思路——我们或许不再单纯追求作物“吃”多少氮，而是通过优化其内部的激素信号网络，让作物在较低的氮投入下，依然能够“读懂”环境信号，维持健壮的株型和理想的产量。这无疑为实现农业“减肥增效”、保障粮食安全与生态平衡并行提供关键支撑。

图 OsGSK2-OsTCP19模块介导硝酸盐信号和BR信号对水稻侧根发育的协同调控

         刘永强博士、李威威博士、马晓辉博士和王霄汉博士为论文共同第一作者。中国科学院遗传发育所汪迎春研究员、中国科学院植物所李欣然研究员、华南农业大学胡斌教授、中国农科院作物科学研究所童红宁研究员和周文彬研究员对该研究工作提供了指导和帮助。该工作得到国家自然科学基金、博士后创新人才支持计划、中国农业科学院基本科研业务费等项目资助。

参考文献

[1] Jia, Z., et al. (2019). Natural variation of BSK3 tunes brassinosteroid signaling to regulate root foraging under low nitrogen. Nat. Commun., 10: 2378.

[2] Wang, T., et al. (2023). Brassinosteroid transcription factor BES1 modulates nitrate deficiency by promoting NRT2.1 and NRT2.2 transcription in Arabidopsis. Plant J., 114: 1443-1457.

[3] Chu, X., et al. (2020). HBI1-TCP20 interaction positively regulates the CEPs-mediated systemic nitrate acquisition. J. Integr. Plant Biol., 63: 902–912.

[4] Song, X., et al. (2021). CALMODULIN-LIKE-38 and PEP1 RECEPTOR 2 integrate nitrate and brassinosteroid signals to regulate root growth. Plant Physiol., 187: 1779–1794.

[5] Jia, Z., et al. (2021). Local auxin biosynthesis acts downstream of brassinosteroids to trigger root foraging for nitrogen. Nat. Commun., 12 : 5437.

[6] Zhang, X., et al. (2026). A feedback regulatory loop by MAPK–CCA1 engages auxin signalling to stimulate root foraging for nitrate. Nat. Plants. doi: 10.1038/s41477-026-02225-8.

[7] Liu, Y., et al. (2021). Genomic basis of geographical adaptation to soil nitrogen in rice. Nature, 590: 600–605.