小麦株高对产量有重要影响。降低株高不仅提高作物抗倒性还可增加产量潜力。半矮秆品种的培育和推广大大提高了小麦的产量，这是上世纪六七十年代绿色革命的重要标志。小麦绿色革命基因Rht1和Rht2已经广泛应用在小麦育种中，但是其在降低株高增强抗倒性的同时也抑制胚芽鞘伸长和种子活力，不利于小麦出苗，Rht1和Rht2也显著降低了粒重及赤霉病抗性。因此，发掘新的株高控制基因是小麦改良的一个重要研究目标。

中国农科院作物所何中虎团队和我们团队合作克隆鉴定了位于6A染色体的一个控制株高的主效QTL位点 Rht24，多个自然群体检测表明，Rht24 对株高具有显著的遗传效应。与Rht1和Rht2不同，Rht24 矮秆等位变异 Rht24b 对胚芽鞘伸长无显著影响，且对赤霉病抗性也无负效应，是一个重要的矮秆基因。通过图位克隆方法了Rht24基因，其编码一个GA2 加氧酶，TaGA2ox-A9。矮秆等位变异Rht24b导致了更高的TaGA2ox-A9表达水平，进而降低了茎秆中活性GA含量，导致株高降低。转基因系和近等基因系表型分析显示，Rht24b降低株高但对产量无负效应。在拔节期Rht24b降低茎秆中活性GA，但提高了叶片中活性GA含量，可见Rht24b不仅影响GA代谢，且影响活性GA的时空分布。生理测定和转录组分析表明，Rht24b可显著提高小麦氮肥利用效率和光合作用效率，推测Rht24b引起的叶片活性GA的增加是其对产量无负效应的原因，并据此诠释了Rht24b调控株高和产量的模型（图1）。

利用小麦测序数据库进行等位变异调查发现，Rht24a和Rht24b是两个主要单倍型，基于功能标记遗传效应分析表明，Rht24b在我国小麦主栽品种中显著降低株高且对产量无负效应。进化分析显示，Rht24b起源于野生二粒小麦，早于绿色革命基因Rht1和Rht2。通过对来自世界重要麦区1000份小麦种质（我国主栽品种486个，我国地方品种97个，引进种质材料417份）分析发现：Rht24b（74.9%）分布频率显著高于Rht1（29.7%）和Rht2（33.1%）；在我国583份小麦种质中，Rht24b（89.2%）分布频率高于Rht1（22.6%）和Rht2（43.1%），可见Rht24b在自然选择和人工驯化中均受到了正向选择。我国486个主栽品种有104个，包括大面积推广品种如京411、济南2号、泰山1号、烟农15、繁6、繁7、川麦107、中麦175等只含有Rht24b而不含有Rht1和Rht2。其中何中虎团队培育的中麦175已成为北方冬麦区第一大品种，累计面积约5000万亩。

这一研究不仅挖掘了一个具有重要育种价值的基因资源，也为解析GA调控植物形态建成和产量提供了重要线索，相关研究成果发表在New Phytologist 杂志上 (doi: 10.1111/nph.17808)。

图1 TaGA2ox-A9调控株高和产量的工作模型

带有箭头的紫色折线显示了茎和叶之间生物活性GA的转移、交换或信号转导

Tian X, Xia X, Xu D, Liu Y, Xie L, Hassan MA, Song J, Li F, Wang D, Zhang Y, Hao Y, Li G, Chu C*, He Z*, Cao S* (2021) Rht24b, an ancient variation of TaGA2ox-A9, reduces plant height without yield penalty in wheat. New Phytol. doi: 10.1111/nph.17808.