水稻中PPKL家族包含三个成员，均能干扰细胞分裂素磷酸中继信号，具有冗余功能。PPKL1-D364的突变丧失了对磷酸中继的抑制功能，但由于突变蛋白仍占据与AHP2互作位置，从而通过显性负调控机制组成型激活细胞分裂素信号，导致籽粒显著增大。以水稻品种空育131为材料，对D364所在区域进行原位基因编辑，获得多个非移码突变基因型，可不同程度地增大籽粒，且与D364突变一样均为半显性，部分基因型可显著增产。该研究中研究人员共创制了千粒重从20g到38g渐次分布的水稻材料，暗示PPKL1在作物精准设计育种中具有巨大应用潜力。

      有趣的是，PPKL家族是油菜素内酯主信号通路中的重要组分，其羧基端的磷酸酶区域对油菜素内酯信号传递是必需的。D364位点位于氨基端，其对细胞分裂素信号的抑制并不依赖于磷酸酶活性，暗示PPKL1可能介导了两大植物激素间的相互作用，为理解油菜素内酯调控细胞分裂的功能提供了线索。PPKL家族蛋白对细胞分裂素信号的抑制作用可能是一个古老的功能，其功能位点隐藏在油菜素内酯信号组分中，发掘并利用其对作物进行分子设计改良具有重大应用价值。研究结果以A Cryptic Inhibitor of Cytokinin Phosphorelay Controls Rice Grain Size为题在Molecular Plant 在线发表。