2018 年 7 月，一场史无前例的守灵仪式让一条编号为 J35 的雌性虎鲸（Orcinus orca）吸引了全世界的关注。J35 的名字叫做 Tahlequah，它所在的虎鲸群体生活在萨利什海南部，这是一个科学家密切关注的留居种群。经过一年半的孕期，J35 分娩了它的第二个孩子——一条雌性幼鲸，这条幼鲸也是这个数量不断下降的种群 3 年来的第一个活胎。但仅仅 30 分钟后，这条幼鲸就夭折了。

J35 并不愿放弃自己的孩子：它将幼鲸的尸体顶在头上，在尸体掉落时再潜下去将它重新托举上来。J35 的同伴也察觉到了它的悲痛心情：一群雌性虎鲸以 J35 为中心围成了一个圈，这种明显出于情感宣泄的行为持续了至少 2 个小时。在接下来的 17 天里，J35 托着幼鲸的尸体游了将近 1600 多千米，才最终放弃了它。

编号J35的雌性虎鲸带着自己幼崽的尸体整整游了17天，之后才放开幼崽的尸体。（来源：whaleresearch.com）

J35 对幼鲸之死的反应让我们意识到，并非只有人类才会感到悲伤。数十年来，动物行为学家对其他物种是否具有感受悲伤的能力都持有谨慎态度。随着新线索的出现，研究人员的观点也开始转变。近年来的一些案例，比如 J35，让我们在这些具有哀悼行为的物种身上看到了更多、更加触动人心的细节。

目前，对动物悲伤情绪的研究才刚刚开始，研究人员仍在争论应该如何定义动物的悲伤情绪。2017 年，一只成年雌性领西猯（Pecari tajacu）——一种外表像猪的哺乳动物，也称猯猪，死在了美国亚利桑那州的山城普雷斯科特城外，它原本生活在一个有5名成员的小群体里。在接下来的 10 天里，这个群体的其他成员来到这里，在附近觅食，并在它的尸体旁睡觉，保护尸体不被捕食者吃掉。这些持续很长时间的行为被一部野生动物感应相机记录了下来。

领西猯（摄影：Tim Zurowski）

这部相机是美国小学生丹特·德科特（Dante de Kort）的生日礼物，他在发现一只领西猯死在自家附近后，便将相机安装在了尸体旁边。一个月后，德科特在学校举办的科技节上展示了这些动物行为的视频。就在那个时候，他见到了普雷斯科特大学的生物学家玛丽安娜·阿尔特里克特（Mariana Altrichter）。这场偶然的会面，最终促成他们于 2017 年年底在《动物行为学》（Ethology）杂志上发表了一篇关于领西猯的论文（小学生德科特是这篇论文的第一作者），也使得科学家重新开始讨论动物悲伤情绪的定义和范畴。

德科特把相机安放在距离雌性领西猯尸体 5 米远的地方，每隔 30 秒拍摄 10 秒钟的视频。相机一共记录了 93 段有领西猯画面的视频。在将近一半的时间里，领西猯群里面的成员都是在尸体周围五米内的范围内站立或走动。在超过三分之一的时间里，其他领西猯成员直接接触了尸体。在某些时候，它们表现出蹭、闻嗅、凝视、轻咬尸体的行为，甚至还会尝试拱起尸体。另外，它们也会紧挨着尸体睡觉，保护尸体不被附近的郊狼吃掉。在将近一半的时间里，有两只领西猯一直待在尸体旁边。

德科特与阿尔特里克特（来源：Sue Tone/Courier）

德科特等人在论文中指出，领西猯群体的行为要比人们之前认为的更加复杂，并且它们对死亡的反应与人类和黑猩猩有相似之处。不过，论文作者并没有把这些行为解读为“哀悼”，因为他们“无法判断领西猯是否感到悲伤”。

德科特录下的领西猯视频。（视频来源：New Scientist）

在哺乳动物的演化树上，领西猯属于偶蹄动物的一个分支。科学家对偶蹄动物的悲伤情绪还知之甚少。但是，上述领西猯的行为与我在2013年出版的《动物如何感知悲伤》（How Animals Grieve）一书中为动物悲伤情绪设定的标准高度吻合：动物在同伴死亡时发生显著的行为变化并表现出强烈的痛苦。在不同的动物身上，这些行为变化包括进食或睡眠异常、不再参与社交活动，以及在尸体附近通过声音、面部表情或肢体语言表达出不安。

那么，我们是否可以肯定地说，领西猯确实在哀悼死去的同伴，而不仅仅是群体变化导致的普通悲伤呢？我们没有这样的把握。悲伤情绪取决于对动物个体行为的解读，但由于我们无法知道动物的真实想法，所以解读也有可能出错。另一方面，领西猯群体往往小而紧密，群体成员懂得合作，并且会互相梳理毛发。这些事实让我们不能不考虑领西猯群体存在哀悼行为的可能性。

上述领西猯的行为表明，表达悲伤的能力并非只存在于脑容量大的动物身上，其他动物也能表达悲伤。

一段在荷兰毛驴农庄基金会保护区内拍摄的视频显示，一群毛驴悲伤地围在一只倒在地上的老年雄驴的尸体旁，对着它发出吓人的响亮叫声。2018 年，我还收到了一份报告，说有一只来自加拿大阿尔伯塔省 FARRM 动物保护区的驴十分悲伤。一只家驴死去后，另一只和它一起生活了 3 年的同伴“一整晚都在那里打转，不愿离开。一连好几天，它都在坟墓前刨土、整夜嘶鸣，甚至不愿离开去进食或者喝水。”

驴会对同伴的死亡表现出情绪变化。

萨利斯·夏特沃斯（Salise Shuttles）是休斯顿一家动物庇护所的创办人兼常务理事，她说雪貂（Mustela putorius furo）同样会在同伴死去时表现出悲伤情绪。在 6 周内，夏特沃斯抚养的 4 只年龄在 7~8 岁的雌性雪貂因为未知的疾病全部死亡，最后死亡的两只雪貂是小粉（Pinky）和艾菲（Effie）。当时，艾菲的肾上腺疾病已经非常严重，于是夏特沃斯安排兽医在家中对它进行安乐死。在那之前，小粉还在屋里拼命寻找她已经死去的伙伴。当兽医开始对艾菲进行安乐死的时候，小粉的反应十分激烈。“它挤在兽医的手和艾菲之间，”夏特沃斯告诉我，“在兽医要听艾菲的心率时，小粉钻到听诊器下面，舔着艾菲的耳朵。最后它就靠在艾菲旁边躺着不动了。”艾菲死后的两个多小时里，小粉没有再动一下。第二天，小粉也因为心力衰竭死亡。

这些年来，我还收到报告说，喜鹊和加拿大雁在发现同伴或配偶的尸体时也会表现出强烈的悲伤情绪。我还听到过奶牛因为幼崽死亡，或因为幼崽在出生数天后就被带走，也会非常悲伤。

然而，并不是每一种动物面对死亡时作出的反应都能算作“悲伤”。有时，其他的解释可能更有说服力。2017 年，美国马萨诸塞州兰道夫的乔纳森·戴维斯（Jonathan Davies）拍摄了一段视频，显示一群野生火鸡围着马路上一只猫的尸体。视频在网上火了以后，很多网友猜测，这算不算是感人的跨物种哀悼仪式？但野生动物研究人员表示，更有可能的一种情况是，这些火鸡是出于对尸体本能的好奇，才围成一圈近距离观察。

这些最新发现，不仅增加了存在哀悼行为的物种的种类，还让我们了解到动物形成哀悼文化的社交环境。2018 年，在英国《皇家学会学报B辑》（Royal Society B）杂志上，日本京都大学灵长类动物研究所的克莱尔·沃森（Claire Watson）和松泽哲郎（Tetsuro Matsuzawa）发现，绝大多数哺乳动物对死亡的反应的案例都与母亲和孩子的死亡有关。但是，也有一些有趣的反例。在灵长类动物中，亲密的社交关系有时比血缘关系更能激发强烈的情绪反应。

2011 年，在赞比亚钦芬什野生动物育幼园里，一只名叫托马斯（Thomas）的 9 岁雄性黑猩猩死于急性肺部感染。2017年，苏格兰圣安德鲁斯大学的埃德温·范洛文（Edwin van Leeuwen）在《科学报告》（Scientific Reports）杂志上发表了一篇论文，提到了托马斯的两个伙伴作出的特殊反应。一只叫做潘（Pan）的雄性黑猩猩与托马斯关系密切，它比其他雄性黑猩猩更频繁地来到托马斯身边。在亲生母亲死后，托马斯由一只名叫诺尔（Noel）的雌性黑猩猩抚养长大。托马斯死后，诺尔做了一件此前从未在黑猩猩身上观察到的事情：它用由草做成的工具为托马斯清洁了牙齿。

根据目前动物悲伤情绪研究取得的进展来看，还有许多秘密尚未揭开。比如说，关于哪些因素决定一个物种能否感受悲伤的假说就需要更多检验。2018 年，意大利非营利机构“鲸豚生物学与保育”协会会长乔万尼·贝尔齐（Giovanni Bearzi）在《动物学》（Zoology）杂志上发表了一篇论文。他与同事仔细整理了 1970~2016 年间发表的所有描述过鲸豚类个体“照料尸体行为”的论文。这些照料尸体行为包括照顾、托举同伴尸体、并带着尸体游动。贝尔齐的研究指出，在 88 个鲸豚类物种中，将近四分之一的物种都有照料尸体行为，并且绝大多数（92.3%）都属于海豚科，包括海豚、虎鲸和领航鲸在内的一些体型相对较小的鲸豚类动物。而另一方面，在须鲸亚目，科学家没有观察到任何类似的行为。有趣的是，与须鲸相比，海豚科动物的脑容量更大，社交性也更强。这为研究动物悲伤情绪提供了一个新方向，即比较分析亲缘关系相近的物种对死亡的反应。

在过去的 30 年里，动物的悲伤行为比我写过的其他任何话题都更能触动我的心弦。研究不同物种的悲伤情绪让我们了解到，对同类之死表现出强烈情绪并非人类独有，其他社会性动物也是如此。它们建立起社会关系，远远不只是为了生存和繁衍。除了遭受与朋友或伴侣分开的精神折磨，人类以外的其他物种是否理解死亡的永恒性？它们能否预料到自己的死亡？我不知道解答这一问题的科学证据能否被找到，但随着行为学研究的进步，我们或许能弄清楚哪些动物懂得悲伤，以及悲伤行为的产生需要哪些条件。

撰文：芭芭拉·金，科学作家，也是威廉玛丽学院的人类学荣誉教授。

译者：周文君，中山大学生命科学学院硕士研究生。

审校：刘阳，中山大学生命科学学院副教授，研究方向为鸟类生态与进化。