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基于氨基酸衍征的分类体系设计——进化谱系的标准化描述

已有 5229 次阅读 2016-6-17 22:24 |系统分类:论文交流| 氨基酸, 系统发育基因组学, 衍征, phylogenomics, 六足总纲

      随着研究人员重建进化树的成果积累不断向前推进,人们已经能够对很多进化节点进行比较可靠的判断,也就是基于不同的分子标记、不同的建树算法,总是可以以较高的节点支持率支持某些分支。不过另一方面,研究结果往往也只能停留在基于节点支持率对于类群单系性的判断。虽然也有很多形态学家试图基于分子系统发育研究成果的背景去挖掘相应单系的衍征(可以大体理解为共同起源特征),但是收效非常有限。这就形成了一个难以理解的、或者也许有些尴尬的局面,也就是对于分子系统发育研究证据较为充分的单系,找到比较具有说服力的共同起源特征却并不容易;在六足总纲系统发育的研究中,就存在这样的例子,例如多新翅类Polyneoptera(包括直翅目、螳螂目、蜚蠊目、䗛目/竹节虫目等共10个目),以及真变态类Eumetabola(由啮虫总目、缨翅目、半翅目、完全变态类共同组成的单系群)。虽然这两个类群的单系性由核基因rDNA、转录组等不同分子标记都可以重复再现,但是至少到目前为止,没有令人信服的共同起源特征被提出。类似的现象在其它所有生物的多样性进化历史研究中也都很普遍。

      这样的情况限制了人们扩大系统发育研究成果影响力的努力,使得系统发育重建、分类系统、鉴定这些系统学日常工作环节之间的联系,与分子系统学出现之前相比,变化并不明显。这种情况可能被改变么?应该说答案还是肯定的。一方面,形态特征能够提供的信息量较为有限,但是形态学家与分类学家进行特征分析的努力是值得肯定的;另一方面,分子序列虽然信息量大,但是目前一般仅用于重建进化树,而很少被用来挖掘共同起源特征。有研究表明,即使在古菌和真核生物这样存在巨大形态多样性的类群之间,仍然可以在分子水平找到可靠的共同起源特征 [1];另一方面,众多关于不同物种界限的单核苷酸位点多态性(SNPs)研究显示,某些位点在近缘物种之间存在非常整齐的类群特异性,可见分子特征的价值不仅在于解析不同阶元级别的进化关系,也可以用来挖掘不同阶元水平的共同起源特征。

      分类学实践中最理想的特征是什么样的呢?就是对于被分开的两个类群来说,各个类群内部的特征状态都很单一,而在不同类群之间明显可以区分出2种类型。近日,Wu et al.发表了对于六足总纲进化树谱系中氨基酸衍征的挖掘工作 [2] (http://www.nature.com/articles/srep28308)。该研究表明,⑴从现有的转录组和基因组数据中,可以对几乎所有较为可靠的进化分支挖掘出较为理想的氨基酸衍征;⑵沿着阶元级别从高到低的方向,在各个特定进化谱系中,将各个进化分支的氨基酸衍征串联起来可以形成用于分子鉴定的字符串(图1-3)。这意味着,⑴ 未来有可能基于分子水平的特征实现系统发育命名法规(PhyloCode)所设想的对于所有生物的标准化描述;⑵ 随着系统发育基因组学的不断发展,系统发育可以通过衍征挖掘实现与分类系统和二分式检索表鉴定的紧密关联,地球上所有已知的约200万种细胞生物未来可能可以被放到一个二分式检索表中。

图1.    六足总纲各目的氨基酸衍征与双翅目在六足总纲中的氨基酸串联条码描述


图2.    按蚊属相关系统发育中冈比亚按蚊种复合体在六足总纲中的氨基酸衍征串联条码描述


图3.    氨基酸衍征条码的二维表表示


参考文献

[1] Xie Q, Wang Y-H, Lin J-Z, et al. 2012. Potential Key Bases of Ribosomal RNA to Kingdom-specific Spectra of Antibiotic Susceptibility and the Possible Archaeal Origin ofEukaryotes. PLOS ONE 7: e29468.

[2] Wu H-Y, Wang Y-H, Xie Q, et al. 2016. Molecular classification based on apomorphic amino acids (Arthropoda, Hexapoda): Integrative taxonomy in the era of phylogenomics. Scientific Reports 6: 28308.



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