追马高原 

   印度板块与欧亚板块的碰撞是约5500万年以来地球历史上发生的最重要的造山事件，而由此导致的青藏高原隆升对东亚乃至全球的气候环境产生了极大的影响。然而，关于青藏高原的隆升历史和过程，尤其是不同地质时期的古高度，长久以来都存在激烈的争论。在20世纪70年代中国科学院组织的青藏高原考察中，古脊椎动物与古人类研究所在西藏的比如和吉隆发现了晚中新世的三趾马及其伴生动物群，青藏高原隆升的最早数值估计就来自于这一批哺乳动物化石。

追马的人们聚集在珠峰下

   三趾马是一类已绝灭的马科动物，其结构灵巧，颊齿高冠并具有复杂的釉质褶皱。距今1800万年至1500万年期间三趾马在北美大陆快速地辐射，占据了动物群中的统治地位，同时也扩散到了整个旧大陆，即亚洲、欧洲和非洲。尽管三趾马在化石记录上有巨大的数量优势，但从三趾马的名字可以知道，它们仍然在前、后脚上保持着“三趾”的特点，所以常常被认为是相当原始的类型。不过，从牙齿的结构上看，许多三趾马实际上是所有马类中最进步的，比现生的真马还要进步。

   随着三趾马高冠齿的磨蚀，釉质的复杂结构就暴露在咀嚼面上。尽管这些釉质结构在年龄和个体之间都有变化，但不同的属种也具有自己独特的样式，因此可以作为分类鉴定的重要标志。三趾马的上颊齿原尖孤立，是一个圆、椭圆或豆状的釉质结构，存在于牙齿咀嚼面的内侧，也就是靠近舌头的一侧；咀嚼面上有前、后两个釉质层围成的凹坑，称为前窝和后窝，其边缘具有非常繁复的褶皱。

   三趾马在1100万年前的中新世晚期开始时跨越白令陆桥第一次出现在旧大陆，它们来到亚洲，然后迅速地扩散到欧洲和非洲北部，稍后印度次大陆和非洲南部也被三趾马占领。与在北美一样，旧大陆的三趾马在从中新世晚期到更新世早期的时间内演化出许多不同的种。对三趾马的研究也许是马科古生物学中最活跃的主题，每年都有众多不同专家撰写的观点迥异的科学论文发表。

   在中国的古生物学史上，三趾马是最早被研究和命名的哺乳动物化石之一。1885年，德国古生物学家寇肯第一次研究发表了中国的一批三趾马牙齿化石，材料是德国地质学家李希霍芬19世纪60、70年代在中国进行地质考察时收集的，化石都无确切产地。实际上中国的三趾马化石异常丰富，民间从汉代起，即将“龙骨”和“龙齿”等作为中药材使用。华北各省（以山西、陕西、河南、甘肃等省为主）所产的“龙骨”和“龙齿”中，三趾马的骨骼和牙齿占了很大的份额。

   三趾马也很快就扩散到了青藏高原。发现三趾马化石的藏北比如县布隆地点的现代海拔高度为4560米，其三趾马动物群的时代为晚中新世早期，年龄距今约1000万年。布隆的三趾马被命名为西藏三趾马（Hipparion xizangense），伴生的动物群包括竹鼠、巨鬣狗、后猫、野猫、大唇犀、萨摩麟和羚羊等。该动物群中的喜湿热成员，特别是低冠竹鼠等证明它们主要生活于落叶阔叶林带。当时森林密布，河湖发育，雨量充沛，土壤处于湿热的氧化环境，孢粉化石指示还有棕榈存在，与今天的高山草甸及高寒干燥的气候环境迥然不同。西藏三趾马的颊齿齿冠相对较低，第三蹠骨缺失一个对第四跗骨的关节面，这些都是森林型三趾马的特征，与整个动物群的生态环境吻合，反映当时的海拔高度应在2500米以下。

西藏三趾马

   西藏南部吉隆县沃马地点的现代海拔高度为4384米，其三趾马动物群的时代为晚中新世晚期，年龄经古地磁测定为距今700万年。吉隆的三趾马为福氏三趾马（Hipparion forstenae），其他化石成员还包括更新仓鼠、喜马拉雅跳鼠、鼠兔、鬣狗、大唇犀、后麂、古麟和羚羊等。吉隆三趾马动物群的生态特征显示森林和草原动物各占有一定比例，与南亚的西瓦立克三趾马动物群产生了分异，表明这一时期的喜马拉雅山已对动物群的迁徙产生了显著的阻碍作用。根据对牙齿化石的釉质稳定碳同位素分析，吉隆的三趾马生活于疏林地带，以混合的C3和C4草本植物为食，其中C4植物占30%，这一比例指示其生活的海拔高度在3400米以下。

福氏三趾马

   1990年，中国地质大学的研究人员根据在西藏阿里地区札达县达巴村附近发现的一个几乎完整的头骨，创建了新种札达三趾马（Hipparion zandaense）。札达盆地位于象泉河流域，海拔3700-4500米。在地质构造上，札达盆地处在拉萨地块与喜马拉雅构造带接触部位，盆地内的新生代地层近水平产出，最大出露厚度约800米左右。跟随这一重要的线索，我们古脊椎所新近纪研究小组的考察队也多次奔赴札达等盆地，继续追踪马类在青藏高原的演化。

札达三趾马

札达的雪山和土林

   2009年李强博士带队在札达盆地东南的达巴沟发现了札达三趾马的骨架化石。由于骨骼化石的形态和附着痕迹能够反映肌肉和韧带的状态，所以可以据此分析绝灭动物在其生活时的运动方式。札达三趾马的骨架保存了全部肢骨、骨盆和部分脊椎，因此提供了重建其运动功能的机会。我们2012年在《美国国家科学院院刊》上发表论文，根据运动功能分析证明札达三趾马是一种生活于高山草原上善于奔跑的三趾马，从而恢复其生态环境，并据此推算了青藏高原在460万年前的古海拔高度。

发掘札达三趾马骨架

   札达三趾马细长的第三掌蹠骨及其粗大的远端中嵴、后移的侧掌蹠骨、退化而悬空的侧趾、强壮的中趾韧带、加长的远端肢骨等，都与更快的奔跑速度相关联；其股骨上发达的滑车内嵴是形成膝关节“锁扣”机制的标志，这一机制能够保证腿部在长时间的站立过程中不至于疲劳。更快的奔跑能力和更持久的站立时间只有在开阔地带才成为优势。一方面茂密的森林会阻碍奔跑行为，另一方面有蹄动物在开阔的草原上必须依赖更快的速度来逃脱敌害的追击。三趾马是典型的高齿冠有蹄动物，札达三趾马的齿冠尤其高，说明它是以草本植物为食的动物。食草行为从营养摄入的角度来说是低效率的，因此需要极大的食物量才能够保证足够的营养。所以，食草性的马类每天一定要花费大量的时间在草原上进食，同时必须保持站立的姿势，以便随时观察到潜在的捕食者。札达三趾马的一系列形态特征正是对开阔草原而非森林的适应。

札达三趾马的前脚骨骼

   自从印度板块在大约5500万年前与欧亚大陆碰撞之后，青藏高原开始逐渐上升。喜马拉雅山脉至少自中新世以来已经形成，由此也产生了植被的垂直分带。开阔环境本身并不存在与海拔高度的直接关系，在世界上不同地区的不同高度，从滨海到极高山都有可能出现草原地带。然而，青藏高原的南缘由于受到板块碰撞的控制，在高原隆升以后一直呈现高陡的地形，因此开阔的草原地带只存在于其植被垂直带谱的林线之上。札达盆地位于青藏高原南缘，因此其植被分布与喜马拉雅山的垂直带谱紧密相关。札达地区现代的林线在海拔3600米位置，是茂密森林和开阔草甸的分界线。另一方面，稳定碳同位素分析也证明上新世的札达三趾马主要取食高海拔开阔环境的C3植物，与现代藏野驴存在相同的食性。

札达三趾马后腿骨骼

   札达三趾马生活的460万年前对全球来说正处于上新世中期的温暖气候中，温度比现代高约2.5℃。按照100米0.6℃的气温直减率，则那时札达地区的林线高度应位于海拔4000米处。札达三趾马骨架化石的发现地点海拔接近4000米，因此我们可以判断出札达盆地在上新世中期达到其现在的海拔高度。札达三趾马的肢骨在比例上非常接近于藏野驴，尤其是细长的掌蹠骨，它们与平原地区的三趾马存在显著差异。显然，藏野驴和札达三趾马在形态功能上发生了趋同进化，这是适应相同高原环境的结果，由此进一步支持了根据札达三趾马化石所作出的青藏高原古环境和古高度判断。

札达三趾马化石骨架的复原及其一些功能形态特征的对比

前往聂拉木

   我们2013年夏季的野外工作计划就将达涕盆地列为一个重要的地点，8月16日沿318国道最后一段的中尼公路经定日前往聂拉木，希望能找到更好的三趾马化石材料。318国道是目前中国最长的国道，从起点上海到聂拉木县樟木镇的全长是5476公里。有意思的是，考察队一辆越野车的号牌是京LH5238，而 5238公里里程碑位于定日和聂拉木之间，我们在此与车拍了一个合影。中国第二长的国道312线只有4967公里，因此在其他任何地方都没有5238这个公里数了。

从通拉山口下眺望喜马拉雅雪峰

   到聂拉木之前要经过两个山口，我从山顶的冰川漂砾平台初步判断，第一个山口可能是原来的三趾马化石产地，因为地形很相似，而且公路转弯而下正好有一个道班。不过，这个道班不是原来记载的63道班，而是16工区。再到第二个山口，沉积物性质与达涕湖盆完全一致，地形也相似，但却没有道班。下山到土隆的17 工区去询问，说16工区就是63道班。我几乎相信了，但到了聂拉木县城后去问公路局，却说63道班已经拆除，其原来的位置在现在的16和17工区之间。这样看来，第二个山口，即通拉山口之下才是三趾马化石地点，再查地图册和网上地图，进一步确认了这个判断。第一个山口叫亚汝雄拉山口，山下的16工区是原来的62道班，而63道班合并进来。聂拉木在山谷中，县城贴着山坡建立。考察队的藏族司机提前给我们订好了旅店，许多前往冈仁波齐峰和玛旁雍错朝圣的印度香客也住在这里。

在达涕盆地发掘三趾马化石

   第二天我们就前往山口寻找化石地点，首先要确定63道班的位置。果然在通拉山口下发现了一片废墟，司机师傅也证实从前这里确实有一个道班，这样就很好地与青藏高原考察队报告中的地理位置图吻合了。我们首先在其标明的化石地点的山上寻找，登高南望，喜马拉雅雪峰在阳光下发出耀眼的白光，壮阔而美丽。近处的露头有很严重的第四系覆盖，只有旱獭的洞口推出一些新近纪地层的沉积物，在这一带没有发现化石。

   我们转到公路边的露头，这时候王宁博士兴奋地跑过来通报，发现了化石的线索。果然，在灰色的砂岩中已经有白色的化石暴露出来，但有一些在陡崖高处，没有办法采集。我们集中在低处，最好的是一件三趾马的上颌，在细心发掘后，用石膏绷带包裹前判断至少有一枚牙齿是完整的。当标本运回北京，修理后我们惊喜地发现，化石上保存了两侧的全部前臼齿以及右侧的一枚臼齿。更重要的是，完好的材料使我们能对达涕盆地的三趾马归属有了准确的判断，它就是与吉隆盆地一致的福氏三趾马。

   除了三趾马，70年代的青藏高原考察队在定日和羊八井还发现了真马的化石，我们也在阿里地区的门士盆地和札达盆地找到了真马的肢骨材料。真马（Equus属）的每只脚上只有单趾（中趾）存在，而现生的马科动物都是真马属的成员，包括3种斑马、2种野驴和1种野马，以及家马和家驴。门士的真马化石同样是李强 2009年率队考察的成果，他们在2011年报道了这一重要发现。真马在欧亚大陆的首次出现与260万年的第四纪下界吻合，因此真马化石在门士的发现确定了其产出地层属于第四纪无疑。

门士的真马化石地点

门士的真马肢骨化石

普氏野马

   以藏野驴为代表的马类直到今天仍然活跃在青藏高原，而且由于得到有力措施的保护，其生存状态颇为令人欣慰。我们在门士非常近距离地观察过藏野驴，它们可能一直就在这一带活动。第一次看见藏野驴时，其中有一匹欢快地在沙坑内打滚，真是有趣。后来看见的一群由6匹组成，有成年的，也有幼年的，两匹安静地在吃草，而另外4匹懒洋洋地躺在一起休息。我们端着相机一边拍照一边靠近，躺着的4匹也站了起来，机警地向我们张望。当再想靠近时，它们排成一队不紧不慢地跑掉了。藏野驴栖居于海拔3600米至5400米的地带，总是营群居生活，多半由5、6匹组成小群，就像我们看到的一样；也有超过10匹的大群，群体由一匹雄驴率领，过游移生活。它们清晨从荒漠或丘陵地区来到水源处饮水，白天大部分时间集合在水源附近的草地上觅食和休息，傍晚回到荒漠深处。藏野驴的行走方式是鱼贯而行，很少紊乱，雄驴领先，幼驴在中间，雌驴在最后。

惬意的驴打滚
摆个造型

行进有序

   在西藏比如、吉隆、札达和聂拉木发现的不同时代的三趾马化石代表了不同的海拔高度，清晰地描绘出青藏高原逐步隆升的过程。直到今天，马科动物的现生成员藏野驴还自由自在地在青藏高原上驰骋和游荡，为我们保留着这一道独特而美丽的风景。

青藏铁路边悠闲的藏野驴