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氨基酸的前生物合成（上）
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什么是前生物合成
图1 生命的起源与化学进化
生命的起源与进化是一个从无到有、从简单到复杂的超大时空域的过程，生命的演化包括元素演化，化学演化和生物演化（图1）。发生在地球上最简单的生命（原始细胞结构）出现之前的有关生物分子非生物合成的演化过程，我们称之为生命的化学进化，也就是生物分子的前生物合成。这个过程可以分为两个阶段：1）生物单分子的形成：例如氨基酸、嘌呤、嘧啶、单核苷酸、ATP等高能化合物、脂肪酸、卟啉等化合物的非生物合成，其中主要是组成生命的氨基酸和碱基的合成；2）生物高分子的形成：即生物单分子聚合为生物大分子（多聚化合物），例如由氨基酸聚合为多肽或蛋白质，由单核苷酸聚合为多核苷酸等。
化学进化之后的演化为生物学演化，这个很容易理解，就不多说了；而介于化学演化和生物学演化之间的还有一个特殊的过渡阶段——前生物演化，它是实现无序向有序、非生命向生命转变的过程，也是生命起源研究的瓶颈…
下面就来谈谈氨基酸前生物合成的近现代研究。
基于地球原始大气的氨基酸非生物合成
在生命起源意义上讲，简单生物分子的非生物合成是一个从无机到有机，从简单有机分子到复杂生物分子的过程。早在1828年，F. Wöhler就用氰化银与氯化铵反应得到有机物尿素，打破了无机物不能转换成有机物的思想桎梏。自此，生物分子的有机合成接踵发生（图2）。
图2 有机化学史上关于生物分子合成的一系列重要事件
来源：Bada J.L., Lazcano A. Prebiotic soup: revisiting the Miller experiment. Science 2003, 300:745-746.
关于氨基酸前生物合成的实验研究最早是由Urey和Miller完成的，这师徒二人首次提出了地球原始大气假说并藉此合成了包括多种氨基酸在内的有机分子，进而阐述了这对生命起源的意义。正是他将生命起源研究从精神上的思考转移到物质上的实践，生命起源问题被带进了科学家的实验室。关于该实验的详细描述间我的系列博文《Miller放电实验的前前后后》（http://blog.sciencenet.cn/m/user_content.aspx?id=200095）。
在Miller-Urey实验之后，除了Miller及其课题组成员继续在模拟原始大气放电合成氨基酸方面做了大量工作外，其他许多科学家也从不同外加能量形势和不同气体组成着手，开展了实验探索研究（详见表1）。
表1 Miller之外其它科学家基于地球原始大气的氨基酸非生物合成
|
能量 |
研究者 |
气体组成 |
产物及其描述 |
|
放
电 |
Abelson |
CO/CO2,N2/NH3,H2,H2O |
简单氨基酸; 用NH3代替N2，氨基酸产率提高 |
|
Hanic et al. |
CO2,N2,H2O |
几种氨基酸 | |
|
Heyns |
CH4,NH3,H2O,O2 |
只有当氧气耗尽之后才会生成氨基酸 | |
|
Oró |
CH4/C2H6,NH3,H2O |
6种蛋白氨基酸 | |
|
Grossenbacher |
CH4,NH3,H2O,H2 |
9种蛋白氨基酸 | |
|
Matthews et al |
CH4,NH3 |
8种蛋白氨基酸 | |
|
Ponnamperuma |
CH4,NH3,H2O |
HCN（18%），苯丙氨酸和大部分脂肪族氨基酸 | |
|
et al |
CH4,NH3 |
脂肪族腈 | |
|
|
CH4,NH3,H2O |
12种蛋白氨基酸 | |
|
Shimoyama |
CH4,N2,H2O,粘土 |
2种蛋白氨基酸 | |
|
Miyoshi et al. |
CnHm, NH3,H2O,H2S |
10种蛋白氨基酸 | |
|
Yamagata |
C, N2,H2O |
2种蛋白氨基酸 | |
|
Ishigami |
CH4,(CO2),N2 |
8种蛋白氨基酸 | |
|
Kobayashi |
CH4, N2,H2O,NH4+(aq) |
12种蛋白氨基酸 | |
|
王文清等 |
CH4, N2,NH3,H2O,PH3 |
首次引入PH3，得到14种蛋白氨基酸 | |
|
电 离 辐 射
|
Palm |
CH4, NH3,H2O,H2,(PH3) |
5MeV电子，得到尿素和简单氨基酸 |
|
Oró |
C2H6,N2,H2O,H2 |
高能电子；简单氨基酸 | |
|
Choughuley |
CH4,NH3,H2O,H2S |
高能电子；简单氨基酸，磺基丙氨酸，胱胺 | |
|
Ponnamperuma |
CH4,NH3,H2O |
4.5MeV电子；氨基酸，腺嘌呤，戊糖，己糖 | |
|
Dose |
CH4,N2,NH3,H2O,CO,H2 |
X-射线；乙酸，丁二酸，甲、乙胺，氨基酸 | |
|
Kobayashi |
CO,N2,H2O |
3MeV质子；简单氨基酸,咪唑 | |
|
|
CO,N2, |
高能质子；氨基酸合成不一定经历Strecker反应 | |
|
Yakahashi |
CO,N2,H2O |
1-2keV X-射线；简单氨基酸 | |
|
紫 外
|
Groth |
CH4/C2H6,NH3,H2O |
简单羧酸和氨基酸 |
|
Dodonova |
CH4,CO,NH3,H2O |
脂肪胺，尿素，甲醛，简单氨基酸 | |
|
Sagan |
CH4/C2H6,NH3,H2O,H2S |
简单氨基酸，胱胺酸 | |
|
Bar-Nun |
H2O,CO |
一碳或二碳的醇，醛和羧酸 | |
|
热
能
|
Harada |
CH4,NH3,H2O |
1173~1373K；14种蛋白氨基酸 |
|
Oró |
CH4,NH3,H2O |
1100K；简单氨基酸 | |
|
Taube |
CH4,NH3,H2O |
1073~1373K；15种氨基酸 | |
|
Friedmann |
CH4,C2H6,NH3 |
1573K；苯乙炔，吲哚，3种芳香氨基酸 | |
|
Yoshino |
H2,CO,NH3,粘土 |
473~973K；11种氨基酸，碱基 | |
|
Lawless |
CH4,NH3,H2O |
简单氨基酸 | |
|
冲击波 |
Bar-Nun |
CH4,NH3,H2O |
简单氨基酸 |
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