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乙烯信号简史 | 三重反应

已有 1317 次阅读 2018-7-5 23:10 |个人分类:乙烯信号转导简史|系统分类:科研笔记| 乙烯, 信号转导, 简史

 

我们现在对乙烯信号转导通路的了解,大部分都是以模式植物拟南芥为材料,进行突变体筛选,再结合遗传学分析所得到的。既然要进行突变体筛选,就需要建立一套准确且高效的系统,说得通俗一点,就是要选择一种好的表型为标准,建立一套可靠的体系。这种表型不仅要非常明显,容易分辨,而且还要非常稳定,可遗传。拟南芥的三重反应就是这样一种非常理想的表型。

1.双子叶植物的三重反应

最早的三重反应,是人们在豌豆黄化苗中观察到的。早在一百多年前,有人就注意到,暴露在照明气中的豌豆黄化苗会表现出一种非常奇怪的生长状态:上胚轴变粗,变短,并且呈现出放射状的横向生长。1901年植物生理学家Dimitry Neljubow首次阐明,豌豆黄化苗的三重反应是由乙烯导致的。由于三重反应对乙烯非常敏感,即使在极微量的情况下同样会出现非常明显的表型,还存在剂量效应,随着乙烯浓度的增加,表型也会增强。因此,三重反应很快就被应用到了乙烯的生物学测定中。

豌豆黄化苗的三重反应

随后,科学家们逐渐发现,许多双子叶植物都有类似的三重反应表型,双子叶模式植物拟南芥当然也不例外。当用乙烯处理拟南芥黄化苗时,根和胚芽鞘的伸长受到抑制,胚芽鞘和根横向加粗,并且顶端的弯钩明显加剧。如果把空气中正常生长的黄化苗比作高富帅的话,那发生三重反应的黄化苗就是名副其实的矮穷矬了。

由于拟南芥的三重反应表型非常明显,容易区分,并且观察周期短,一般拟南芥萌发三天左右即可进行表型的观察和统计。所以,科学家们以拟南芥为实验材料,进行了大规模的乙烯反应突变体的筛选,并结合遗传学分析,已经构建了一条线性的乙烯信号转导通路模型。除此之外,还揭示了乙烯和其他植物激素繁杂的互作网络。具体内容,后续文章会仔细介绍。

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拟南芥的三重反应

2.单子叶植物的双重反应

2013年以前,我们对植物乙烯信号转导通路的了解,还只是局限在以模式植物拟南芥为代表的双子叶植物中,对单子叶植物的乙烯信号通路了解的还不多。究其原因,主要是因为没有建立一个有效的系统,进行单子叶植物乙烯反应表型的鉴定和乙烯反应突变体的筛选。

2013年中科院遗传发育所张劲松课题组在Molecular Plant发表了一篇题为Identification of Rice Ethylene-Response Mutants and Characterization of MHZ7/OsEIN2 in Distinct Ethylene Response and Yield Trait Regulation的文章,首次报道了一种水稻乙烯反应表型鉴定和突变体筛选的体系,并使用该体系筛选到了一系列乙烯反应突变体(猫胡子)。对这些突变体的研究,已经初步构建出了水稻中乙烯信号转导的工作模型。由于本文的第一作者马彪老师在猫胡子突变体筛选和功能鉴定中的突出贡献,因此被我们戏称为猫胡子之父

和双子叶植物具有相对一致的三重反应不同,单子叶植物黄化苗对乙烯的反应表现出不同的情况。当用乙烯处理单子叶植物小麦、高粱、玉米以及模式植物二穗短柄草时,黄化苗根和胚芽鞘的生长都受到明显抑制,这与乙烯对双子叶植物生长的影响相似。而对于水稻,胚芽鞘的生长受乙烯促进,根的生长受乙烯抑制。我们将乙烯对单子叶植物胚芽鞘和根生长的影响称为双重反应。由于水稻特殊的半水生生活环境,其对乙烯的反应比较特殊。这也说明乙烯在水稻适应特殊的生长环境过程中发挥了重要作用,也暗示着水稻中可能存在着乙烯信号转导的新机制。

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单子叶植物的双重反应

 


【参考文献】

Merchante, C., & Stepanova, A. N. (2017). The Triple Response Assay and Its Use to Characterize Ethylene Mutants in Arabidopsis. Ethylene Signaling: Methods and Protocols, 163-209.

Neljubow D (1901) über die Horinzontale Nutation der Stengel von Pisum sativum und einiger anderer Pflanzen. Beih Bot Zentralb 10:128–139.

Hao, D., Sun, X.,Ma, B.,Zhang, J.& Guo, H.(2017). Ethylene.Hormone Metabolism and Signaling in Plants. Academic Press.203-241.

Ma, B., He, S. J., Duan, K. X., Yin, C. C., Chen, H., Yang, C., ... & Zhang, W. K. (2013). Identification of rice ethylene-response mutants and characterization of MHZ7/OsEIN2 in distinct ethylene response and yield trait regulation. Molecular plant6(6), 1830-1848.

Yang, C., Lu, X., Ma, B., Chen, S. Y., & Zhang, J. S. (2015). Ethylene signaling in rice and Arabidopsis: conserved and diverged aspects. Molecular plant, 8(4), 495-505.


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