我们现在对乙烯信号转导通路的了解，大部分都是以模式植物拟南芥为材料，进行突变体筛选，再结合遗传学分析所得到的。既然要进行突变体筛选，就需要建立一套准确且高效的系统，说得通俗一点，就是要选择一种好的表型为标准，建立一套可靠的体系。这种表型不仅要非常明显，容易分辨，而且还要非常稳定，可遗传。拟南芥的“三重反应”就是这样一种非常理想的表型。

1.双子叶植物的“三重反应”

最早的”三重反应“，是人们在豌豆黄化苗中观察到的。早在一百多年前，有人就注意到，暴露在照明气中的豌豆黄化苗会表现出一种非常奇怪的生长状态：上胚轴变粗，变短，并且呈现出放射状的横向生长。1901年植物生理学家Dimitry Neljubow首次阐明，豌豆黄化苗的“三重反应”是由乙烯导致的。由于“三重反应”对乙烯非常敏感，即使在极微量的情况下同样会出现非常明显的表型，还存在剂量效应，随着乙烯浓度的增加，表型也会增强。因此，“三重反应”很快就被应用到了乙烯的生物学测定中。

豌豆黄化苗的“三重反应”

随后，科学家们逐渐发现，许多双子叶植物都有类似的“三重反应”表型，双子叶模式植物拟南芥当然也不例外。当用乙烯处理拟南芥黄化苗时，根和胚芽鞘的伸长受到抑制，胚芽鞘和根横向加粗，并且顶端的弯钩明显加剧。如果把空气中正常生长的黄化苗比作“高富帅”的话，那发生三重反应的黄化苗就是名副其实的“矮穷矬”了。

由于拟南芥的“三重反应”表型非常明显，容易区分，并且观察周期短，一般拟南芥萌发三天左右即可进行表型的观察和统计。所以，科学家们以拟南芥为实验材料，进行了大规模的乙烯反应突变体的筛选，并结合遗传学分析，已经构建了一条线性的乙烯信号转导通路模型。除此之外，还揭示了乙烯和其他植物激素繁杂的互作网络。具体内容，后续文章会仔细介绍。

拟南芥的“三重反应”

2.单子叶植物的“双重反应”

在2013年以前，我们对植物乙烯信号转导通路的了解，还只是局限在以模式植物拟南芥为代表的双子叶植物中，对单子叶植物的乙烯信号通路了解的还不多。究其原因，主要是因为没有建立一个有效的系统，进行单子叶植物乙烯反应表型的鉴定和乙烯反应突变体的筛选。

2013年中科院遗传发育所张劲松课题组在Molecular Plant发表了一篇题为Identification of Rice Ethylene-Response Mutants and Characterization of MHZ7/OsEIN2 in Distinct Ethylene Response and Yield Trait Regulation的文章，首次报道了一种水稻乙烯反应表型鉴定和突变体筛选的体系，并使用该体系筛选到了一系列乙烯反应突变体（“猫胡子”）。对这些突变体的研究，已经初步构建出了水稻中乙烯信号转导的工作模型。由于本文的第一作者马彪老师在“猫胡子”突变体筛选和功能鉴定中的突出贡献，因此被我们戏称为“猫胡子之父”。

和双子叶植物具有相对一致的“三重反应”不同，单子叶植物黄化苗对乙烯的反应表现出不同的情况。当用乙烯处理单子叶植物小麦、高粱、玉米以及模式植物二穗短柄草时，黄化苗根和胚芽鞘的生长都受到明显抑制，这与乙烯对双子叶植物生长的影响相似。而对于水稻，胚芽鞘的生长受乙烯促进，根的生长受乙烯抑制。我们将乙烯对单子叶植物胚芽鞘和根生长的影响称为“双重反应”。由于水稻特殊的半水生生活环境，其对乙烯的反应比较特殊。这也说明乙烯在水稻适应特殊的生长环境过程中发挥了重要作用，也暗示着水稻中可能存在着乙烯信号转导的新机制。

单子叶植物的“双重反应”

【参考文献】

Merchante, C., & Stepanova, A. N. (2017). The Triple Response Assay and Its Use to Characterize Ethylene Mutants in Arabidopsis. Ethylene Signaling: Methods and Protocols, 163-209.

Neljubow D (1901) über die Horinzontale Nutation der Stengel von Pisum sativum und einiger anderer Pflanzen. Beih Bot Zentralb 10:128–139.

Hao, D., Sun, X.,Ma, B.,Zhang, J.& Guo, H.(2017). Ethylene.Hormone Metabolism and Signaling in Plants. Academic Press.203-241.

Ma, B., He, S. J., Duan, K. X., Yin, C. C., Chen, H., Yang, C., ... & Zhang, W. K. (2013). Identification of rice ethylene-response mutants and characterization of MHZ7/OsEIN2 in distinct ethylene response and yield trait regulation. Molecular plant, 6(6), 1830-1848.

Yang, C., Lu, X., Ma, B., Chen, S. Y., & Zhang, J. S. (2015). Ethylene signaling in rice and Arabidopsis: conserved and diverged aspects. Molecular plant, 8(4), 495-505.

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