22年前我发现的生物物种丰度分布律

注：应网友（huazai2068 ）要求，我OCR了1992年我的一篇文章，现在也贴于此。它说明22年前我发现了关于生物物种丰度服从幂律。欢迎各位说三道四。张学文，2014/7/7

张学文,湖南科协主办的“自然信息”杂志，1992.3期，35-38页

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1．问题的提出

当今的人类一方面为地球上的人口过多而担忧，另一方面又为某些物种的灭绝而惊呼．那么在这个小小的地球上各种不同的物种(生物体)各应当存活着多少才是“适宜的"、“理所当然”的呢?l不同物种的生物数量之间有没有客观的定量的规律性存在呢?

本世纪40年代人们发现了生态学中的十一律，即甲种生物如果是乙种生物的食物，那甲的数量与乙的数量的比例是10比1。这应当看成人们在研究物种数量关系的一个重要的进展。

我们这里想把问题提得更广一些。地球上存在着数百万种生物。当把地球上所有存活着的生物物种都考虑进去的时候，是否也应当存在着关于它们的存活数量的内在关系?

在化学中人们研究星体内各种化学元素各占多少。化学家以不同化学元素的原子序数作为横坐标，以对应的元素在该星体上占有的数量(称为丰度)为纵坐标，他们把众多学者多年研究的各类元素的丰度一种一种地点绘到这张坐标图(参见图l.a)[1]上。这样他们就十分有效地把一大批知识组织到一起，使人一目了然地看到了不同的化学物质(以原子序数表示)在星体上的数量的分布规律。

（图见最后）

在物理学中人们对黑体的吸收光、发射光的能力做了研究。普朗克在本世纪初开创了量子论。他得出的黑体辐射的公式就是说明不同波长（或频率）光的光子个数的多少与波长(或频率)的关系(见图1-b)。这是物理学中的一个很重要的分布律。

在数学中专门有个分支称为概率论。它研究一个集合内各个元素在随机抽样时被抽中的相对个数的分布规律。数学家把这种抽象的分布律叫做概率分布。它也常常用一条曲线表示出来。

可见“分布律"早已渗入数学，物理和化学的领域。

既然数学、物理和化学上的分布律都可以用直角坐标系把分布律定量地，形象地显示出来。那么我们相信，生物学中的分布律也可以定量地、形象地在对的平面直角坐标系中显示出来。

数学中的概率分布图的横坐标是随机变量的值，物理中的光谱分布图的横坐标是光的波长(或频率)，化学分布图的横坐标是原子序数，那么在生物物种分布图上横坐标应当以什么为对应的变量?——这显然是个重要的问题。

我们考虑再三，认为以活着的各种生物体的体重(质量，mass)作为一个统一的测度上百万种生物的指标是科学的。活生物体的体重应选为分布图的横坐标(实际用的是其对数值，见后)。

地球不同生物物种的特性千差万别，但小到细菌、病毒，大到象、鲸，每种活体都有一个体重。这样，当我们以体重作为一个坐标轴就把上百万种生物物种有序地列成了一列横队。

同时，我们取对应的物种的个数作为物种分布律坐标图的纵坐标。

这样我们就在数学的，物理的，化学的分布律的启发下绘出了一个表现生物物种丰度分布律的坐标图，其横坐标对应各种生物体的体，其纵坐标对应地球这个生态系统中各对应物种的存活着的总量(总个数)，或者说对应物种的丰富程度。

在表l中我们把上述对比事例列在一起，以使问题更加清楚。

表1    不同学科中丰富程度分布律的个例对比

2．物种丰度分布律

整个地球上不同物种各有多少个存活着?我们把生物体的体重与其在地球上的存活个数的关系称为物种丰度分布律。“丰度”是仿化学中的词汇表示该物质的丰富程度。“分布”的含义是生物体的总体重如何分布在各个不同物种上的。

为了逐步逼近这个设想存在的规律，我们先从表现这个规律的分布图上的坐标轴如何选择开始，步步深入下去。    。

2．1坐标轴的选择

上一节我们明确了可以用平面上的直角坐标来展现这个分布律。而且明确了横坐标与物种体重相对应，纵坐标与个数“相对应"。

如何去“相对应”?！最简单的办法是让坐标轴的几何长度与变最值成正比(线性关系)。然而我们知道生物体大的如鲸、象、巨杉……其体重多赶过10⁸公斤（Kg)。而细菌等微生物体重大多小于10^-9克(g)。以数量论全球大象不足百万而细菌则是若干亿个。可见体重和个数的变化范围都很大。它们大约跨越了20个数量级。

有鉴于此，我们仿工程学中有时用到的双对数坐标。即横坐标的几何长度与生物体的体重的对成正比，而纵坐标长度与个数的对数成正比(见图 2)。不过为了直观，在个别位置也标注了克、斤、吨或千、万、亿等变量值。

2．2实测数据如何处理

如果确实有了每个物种的体重(应当说是其均体重)和在全球上的存活个数，我们能简单地它们一个个的填到上述坐标图上吗?！

世界上有数百万种生物，照此作法，我们要图上点上百万个“点”综合出一张物种分布图来．而图1．a上仅有不足100个点子。

我们认为这么作精确有余而困难太大。估计21纪我们也难得有那么多实测数据来完成这一张分布律的图。

另一种或许简单一些而数学上也还合理的处理办法是把体重不同的物种排在一起仅计算它们的总个数。这么作就把“点子”从上百万个压缩到几十个就可以了。

体重介于1.0克到10.00的小昆虫、小草可能不只几千种，可是我们可以把它们总计起来估算出来它们在全球上的总个数，这样在质量为1-10克的范围内我们在分布图上仅点一个点就够了。

在此思路下．又结合选用双的对数坐标，我们认为为生物、生态学家只要能把表2中的20多个未知数(生物的存活个致)估测出来。物种丰度分布律的曲线就能草绘出来。我们就可以说从实验上初步找到了这个定律。

表2中的最小生物体重取为10^{-I 9}克，这大概是类病毒的体重。而最重的生物为蓝鲸，其体重超过百吨(即10⁸克)。

表2依本表整理数据后即可得出分布律曲线

表中n₁，n₁…是生物、生态观测的实际数据

2.3少数数据的提示

由于笔者没有表2中需要的n₁，n₂等这28个数据．所以粗线条的分布律尚绘不出来。但是零星收集了几个数据(见表8)或许有启发性。我们把这些数据也点在物种丰度分布图(见图2)上。

从图2看出这些点子近乎靠近一条斜直线这对我们是个重要的启发。它提示我们可用一条双对数坐标系中的线性回归直线来表示物种分布律。

用一个较好的计算器，就可以从表8中体重的对数，个数的对数这五对数据算出一个最小二乘方含义下的最佳的线性回归方程。其结果是：

 logn=-1.098logm+12.62    (1)

此处m代表体重，n为个数。而logn与logm的五对数据的相关系数为-0.978.它如此接近-1，表示这个线性相关十分好。难道方程(1)就是我要找的生物物种的体重与个数的内在规律吗?

表3    少数生物物种的体重与个数

（体重取对数前，先统一划成以克为单位，体重取的是大人，小孩的平均值）

2．4生物物种丰度分布律

图2中实线为推测的分布律，虚线为6个实测值算得的线性回归线，生物体体重的单位为克。

2014年7.7注：原图2，不慎丢失（待补），这里是根据2011年作者依据原文的原始数据另外作的图。它与下面的文章内容有一点不尽配合之处。

图2中的6个点子显示的直线型的关系对我们是重大启示。可是，由于这6个点子并不很符合表2所要求的数据格式，我们也不宜把公式(1)完全当作物种丰度分布律来看待。

我们的考虑是初步承认logm和logn的线性关系．但是对(1)式中的两个参数作些修改。

公式(1)可以抽象化为(2)式

   logn=alogm+b    (2)

在(1)中a=-1.098，b=12.62。a是否会是别的值?！

我们注意(1)中的a值很接近-1。如果对a仅保留1位有效字，可以取a=-1。而此时(2)式进一步简化，因为a=-1导致

 logn=-logm+b

经整理可以把对效去掉，从而变成

  Nm=10^b    (3)

这个式子的含义是体重与个数的乘积是一个常数，在n，m的坐标系中(不再是对数坐标!)它对应于一个双曲线(此图省略了)．

由于(3)式比(1)式简单，在知识不足的条件下，我们建议把(3)式暂且粗略地视为物种体重丰度的分布律。

a的值成-l了，那么b的值也要改吗?我们说表3中列的仅是某一特定物种的个数代表性

不够(如果取频临灭绝的物种则误差更大！)所以根据什么来改动b的值呢?

如把小到类病毒(10^-19g)，大到鲸(10⁹g)的全部生物的总质量计算出来，它也就是地球上存活生物的总生物量。而这个值生态学者已经有了一个估计，即大约等于把全地球的表面都铺上2毫米厚的一层生物。

取生物的身体的密度与水相同，取地球半径为6400公里，可算得全球生物总量约为10¹⁶克。

然而根据丰度分布律的公式（3）也可以求出上述生物总量Q，这只要作如下积分，并代入(3)

 Q=∫ndm  此积分从m_小积分到m_大

 Q =10b∫dm/m 此积分从m_小积分到m_大

Q =10b(lnm_大-lnm_小)    (4)

此处ln为自然对数，m_大，m_小分别为最大，最小生物的个体体重。取m_大=10⁹克，m_小=10^-19克，

Q=10¹⁶克，可从(4)式求得新b值约为16．

这样就有

   nm=10¹⁶   (5)

公式(5)是我们初步推荐推测的生物物种丰度度分布律。

如何利用(5)式计算质量介于m_a→m_b之间的生物个体的个数?如何求它们的总质量?只要注意到n的精确含义是质量(体重)有单位增置时生物体个数的增量，利用(5)式和(4)式的微分形式都易于求得。

总结一下本节的结论：

体重为m克(实为介于m→m+l之间的地球上的一切存活着的生物的个数n由n×m=10¹⁶这个公式算出。

这就是初步推测“物种度分布律”。它在双对数坐标系下是一条直线(斜率为-1)。在n,m的线性坐标系下是一条双数线。

物种丰度分布律描述了生物的体重与个数的相互关系。

   参考文献

[1]饭田修一等，物理学常用数表第二版．

(中译本)，第377页．科学出版社，1987．

图1a不同原子序数的元素的数量（星体上）

图1.b黑体辐射中不同频率的光子占的相对比例

1992年湖南科协办的自然信息杂志封面