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Plant & Pathogen:细胞壁-边疆烽火

已有 3737 次阅读 2012-12-2 21:58 |系统分类:科普集锦| 植物, 病原菌

 公元前220年左右,一统天下的始皇帝动员近百万劳动力修筑长城,自此历代君王几乎都会增修加固这道防御工事,可见它在抵御外敌侵扰方面的功效了。植物体的细胞相比一个国家具体而微,不但有中心(细胞核),连生产、运输、消费一应俱全,物阜民丰,所以难保不被像当初塞北游牧民族一般四处游荡的病原菌所觊觎、侵扰,不过一般来说影响不大,细胞王国一如往常,歌舞升平,因为它也有它的万里长城-the cell wall

 先来看看这万里长城的构造,细胞壁看似简单,却具有典型的“三明治”结构(胶质层,初级细胞壁,次级细胞壁),层层防护,它富含纤维素、胶质等多糖成分,质地坚硬,相当于细胞的外骨骼,是保护内部柔软的原生质体细胞的天然屏障。另外需要说明的是,在植物细胞中,紧贴细胞壁的是另一道非常重要的边防线-细胞膜,细胞膜上安插有众多的边防警卫员-受体蛋白,它们一旦发现敌情,烽火传讯,以便于细胞做出相应防御反应,此是后话,暂不多讲。

 下面就来说说外敌病原菌的侵扰策略,病原菌大致可以分为这么三类:一类是想把植物组织置于死地的腐生型菌,它们通过死体细胞组织获取营养;另一类是小打小闹伺机偷粮期望以寄生存活的活体营养型菌;最后一类介于两者之间,先寄生存活,后杀鸡取卵。它们的目的不同,所以进攻策略也迥异。腐生性菌一来,杀机尽显,出招狠毒,在它的分泌物中,包含有各种各样的蛋白酶,主要目的就是溶解细胞壁,这样一可以杀出一条血路来,二来也可以将细胞壁裂解产生的葡萄糖充当粮草。而活体营养型菌则完全不同,它们行踪诡秘,善于偷袭,在它们的分泌物中只含有少量的裂解蛋白酶,还有一些线虫会分泌一些蛋白致使细胞壁网络松弛下来。所有这些,主要目的就是在不大惊扰植物细胞的情况之下获得它们所需要的营养。另外一些真菌主要通过形成吸器结构来穿透细胞壁进而获取养料。

 兵临城下,植物细胞怎样才能意识到自身所处危险处境呢?这就体现到上述细胞膜受体蛋白的重要性了,它们主要警惕两个方面:一是直接看有没有病原菌,二是间接的看有没有病原菌打砸抢烧的痕迹。具体来说,受体蛋白识别两类分子,一类是异己分子,一般是病原菌完成自身生活史所必须的保守分子,比如说细菌运动所必需的鞭毛蛋白,细菌细胞壁的组成成分脂多糖等等,这些分子大部分病原菌都具有而且是必需组分,想甩都甩不掉,这就是植物细胞的聪明之处,它可以用尽量少的蛋白来识别尽可能多的病原菌,而且一认一个准。受体蛋白识别的另外一类分子包括自身细胞壁的裂解产物,典型的就是寡聚半乳糖醛酸,这就是敌军打砸抢烧的痕迹了。另外,细胞壁和细胞膜在结构上不是完全分离的,它们会在很多点有连接(通过质壁分离可以清晰的看到这些丝状连接),真菌吸器的刺入必然导致细胞膜的伸张,这种张力的变化可能会破坏细胞壁和细胞膜之间的丝状连接,进而激活相关的受体蛋白。

 受体蛋白一旦激活,会立即通过激酶分子、植物激素、离子流等信使传递信号,将边关战报迅速传至司令部-细胞核,在核内启动防卫基因的表达,进行一系列的防御反应。这些防御反应包括迅速运输胼胝质、木质素和伸展蛋白等至侵入点,对城墙进行修复和加厚;合成植物抗毒素等次级代谢产物或释放活性氧(典型的毒气战~)以对病原菌直接消灭;合成一些蛋白酶抑制因子,直接抑制病原菌分泌的用于裂解细胞壁的果胶酶、木聚糖酶等蛋白酶的酶活性;另外,植物体细胞还会合成蛋白酶以裂解病原菌的细胞壁等结构,裂解产物进而又可以激发防御反应,可谓一举两得。除此之外,令人称奇的是,一旦有病原菌入侵,植物细胞会把细胞重心移至侵染点,细胞质、细胞器和一些运输蛋白都会集结于此,随时待命,誓师迎敌,蔚为大观!



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