1、认识气孔

大家如果有兴趣的话，可以拿一片树叶在放大镜下观察，就会发现叶子的表面具有一层薄膜，在膜上有一些小白点，这些薄膜就是植物的角质层，其主要作用是防止植物体水分的散失；而小白点就是植物气孔。

气孔的主要作用是帮助植物呼吸，与动物不同的是，植物吸入的是二氧化碳而呼出的是氧气。只有具备了这种结构，植物才能够防止水分的散失，调节控制水分和二氧化碳，并通过植物体内部的叶绿素进行光合作用，为自身提供能量，在陆地上顺利地生活。气孔在光合碳同化、呼吸和蒸腾作用等气体代谢中，是空气和水蒸汽的通路，其通过量是由保卫细胞的开闭来调节的，在生理上具有重要的意义。气孔通常多存在于植物体的地上部分，尤其是在叶表皮上，在幼茎、花瓣上也可见到，但多数生活在水下的植物则没有。

    2、气孔的定义和形成

角质层是植物能够在陆地上生活的三个必备条件之一。其他两个分别是使植物能够不借助水的浮力而能支撑起自身的维管组织和在陆地上繁衍后代的孢子。那么角质层上的气孔是如何形成的呢？

为了弄清楚这个问题我们先来弄清楚到底什么是气孔。气孔（stoma）就是叶子、茎杆及其它植物器官表皮上小的开孔，是高等陆地植物表皮所特有的结构。狭义上讲，我们通常把保卫细胞之间形成的凸透镜状的小孔称为气孔；广义上讲，我们把包括保卫细胞、以及保卫细胞相邻的2-4个副卫细胞合称气孔（或气孔器）。

研究表明，气孔是由某些具有特殊功能的表皮细胞变化而来的，我们称这种具有特殊功能的表皮细胞为气孔母细胞。气孔母细胞如果横分裂为三，中央细胞再分为二，发育成保卫细胞，左右二细胞则发育成副卫细胞，这便是复唇型气孔；如果气孔母细胞一份为二，发育成为保卫细胞，那么这样形成的便是单唇形型气孔。科学家认为复唇型气孔是比单唇型气孔更先进的类型，这一点在裸子植物分类学上应用广泛。例如在苏铁蕨类（Cycadofilices）、苏铁类（Cycadinae）、柯达类（Cordaitinae）、银杏类（Ginkgoinae）、针叶树类（Coniferae）等裸子植物上可以发现单唇型气孔，而在本内苏铁类（Bennettitales）、百岁兰类（Welwitschiales）和买麻藤类（Gnetales）等较为进化的裸子植物上可以发现复唇形型气孔。

3、气孔密度和气孔指数

叶子是植物吸收二氧化碳的重要器官，也是植物对大气二氧化碳浓度变化最为敏感的部位。气孔主要位于叶的表面，是气体进出植物体的主要通道。气孔参数是单位面积内的气孔数量，常用气孔密度和气孔指数表示。气孔密度就是单位面积上气孔的数目，气孔指数是在气孔密度的基础上计算而来，其可信度要大于气孔密度。研究表明：在一定的二氧化碳浓度范围内，大部分植物的气孔参数与大气二氧化碳浓度呈负相关。二氧化碳是一种重要的温室气体，它在大气中含量的变化能影响到地球的温度。

既然大气二氧化碳浓度的变化可以引起植物气孔参数的变化。反之，植物气孔参数的变化同样可以反映大气二氧化碳浓度的变化。科学家们通过研究植物标本上气孔参数就可以反推过去某个时候的二氧化碳浓度，进而推导出当时地球的温度。

4、一个实证

自从工业革命以来，全球气温发生了明显的变化。研究表明，20世纪90年代和20世纪分别是近千年来最暖的10年和世纪，而且21世纪的全球变暖现象将比20世纪更加明显。目前普遍认为，温室效应是造成全球气候变暖的主要原因，二氧化碳是主要的温室气体之一。根据联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）2007年2月发表的评估报告称，人类活动直接导致了目前大气二氧化碳浓度的升高，2005年大气二氧化碳的浓度是65万年以来最高的。过去100年（1906年至2005年）间，全球平均地表气温升高了0.74℃。

大气二氧化碳浓度的增加被植物的气孔忠实地记录着，如果大气中二氧化碳含量较低，气孔的数量就比较多，以保障有充足的二氧化碳供应给光合作用过程。反之，如果大气中二氧化碳含量增加，那么气孔的数量就会减少。通过研究公元1750年以来采集的8种温带树种的标本发现，在这200多年的时间里，这些温带树种的气孔密度约减少40%。科学家们在大量的短期实验中也获得了类似的结果。

5、一个可信的事实

通过研究地质历史中化石植物的气孔参数，然后将这些数据与现生植物的气孔参数对比，就可以推算出化石植物生存年代的大气二氧化碳浓度，进而得知当时大气温度。这样透过小小的叶片就可以知道以百万年为尺度的地质历史时期中大气二氧化碳浓度和气温的变化了。

美国俄勒冈大学的古生物学家格雷格·雷特拉克（Greg Retallack）的研究加强了人们对二氧化碳与气温变化关系的认识。雷特拉克找到了包括银杏在内的四个属的植物叶子化石的档案照片，通过分析它们的气孔数，来估计在过去３亿年间大气中二氧化碳浓度。结果发现，在过去3亿年里，大气中二氧化碳含量变化和全球气温升降的曲线吻合得非常好，二氧化碳确实是影响气候变化的主要因素。

从图4中我们可以看到，全球气温的每次升降都与小小叶片上的气孔有着紧密的联系，如在侏罗纪和白垩纪的温暖期，二氧化碳含量较高，那个时期植物叶片上的气孔参数就表现出相对较低的水平。

6、启示

研究表明，在地球历史中5次已知的生物大灭绝时期，大气二氧化碳浓度都位于高峰，当然也包括6500万年前白垩纪末恐龙灭绝的时期。因此，研究者认为，二氧化碳浓度的异常升高，给生态环境造成了极大破坏，从而导致了生物的大灭绝。

由于人类大量使用煤炭石油等化石能源，加上由于工业化、城市化等导致森林面积不断的减少。统计数据表明，21世纪包括二氧化碳在内的温室气体浓度增加的很快。预计未来100年全球、东亚地区和我国的温度将迅速上升，全球平均地表温度将上升1.4℃—5.8℃，到2050年，我国平均气温将上升2.2℃。如果温室气体排放的势头得不到遏制，真实情况可能比我们想象的更严重。

目前全球变暖的现实正不断地向世界各国敲响警钟，气候变暖已经严重影响到人类的生存和社会的可持续发展，它不仅是一个科学问题，而且是一个涵盖政治、经济、能源等方面的综合性问题，全球变暖的事实已经上升到国家安全的高度。

 

插图1：现代植物叶片。

插图2-1：泥盆纪植物复杂莱氏蕨（Leclercqia complexa）的表皮和气孔。

插图2-2：泥盆纪植物刺镰蕨（Drepanophycus spinaeformis）的表皮和气孔。

插图3：指示保卫细胞，副卫细胞。

插图4：近6亿年以来的地质历史时期二氧化碳浓度的变化图。

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