Charles Darwin在其一百五十年前出版的著作On the Origin of Species中（Darwin 1859），明确地提出了自然选择作为生物演化主要驱动力的思想[注1]，认为种群中的个体间存在微小的变异，那些具有适应环境的有利变异的个体将存活并繁殖更多的后代，而具有不利变异的个体将逐渐被淘汰，使得这种微小的变异会在长期的自然选择过程中得到逐渐积累而导致新物种的形成。在此后很长的一段时间里，自然选择学说饱受争议，历尽沧桑。其中一个重要的原因就是在当时，Darwin虽然从动植物培养中知道一个优良的性状是可以被保留下来的，但是他没有找到一套合理的遗传理论来解释自然选择，使得许多生物学家仍然认为一个优良的变异会很快地被众多劣等的变异融合、稀释掉，而无法像自然选择学说所说的那样在后代保存、扩散开来。因此，在Darwin生活的时代，除去神学家之外，自然选择学说还受到了许多来自于其他学者的批评和质疑，以至于Darwin仍然保留了拉马克主义（Lamarkism）中关于获得性遗传的部分思想作为解释其自然选择的补充[注2]。同时期，与达尔文主义（Darwinism）稍有不同的是Alfred Russel Wallace和August Weismann（尤其是后者），他们通过Weismann所做的著名的“小鼠割尾实验”完全否认了拉马克主义获得性遗传的观点，并坚持自然选择是生物演化的唯一驱动力；因此，George Romanes首次使用了“新达尔文主义”（Neo-Darwinism）一词来形容Wallace和Weismann的观点[注3]。

事实上，在On the Origin of Species一书出版后仅仅六年，Mendel就发现了基因的分离定律和独立分配定律，并于次年发表其关于植物杂交实验的结果（Mendel 1866）。也就是说，生物遗传并不融合，而是以基因为单位分离地传递，随机地组合。因此，只要群体足够大，在没有外来因素（比如自然选择）的影响时，一个遗传性状就不会消失。而在自然选择的作用下，一个优良的基因能够增加其在群体中的频率，并逐渐扩散到整个群体。很显然，孟德尔主义（Mendelism）正是Darwin所需要的遗传理论。遗憾的是，Mendel的发现被当时的科学界完全忽视了。在1900年，也就是在Mendel去世16年后，Mendel的定律被重新发现（Fairbanks and Rytting 2001）。然而，遗传学家们却认为它宣告了达尔文主义的灭亡，在他们看来，随机的基因突变，而不是自然选择，才是生物演化的真正驱动力。其中，影响力最大的来自于Thomas Morgan的突变主义（Mutationism）学说或者称为“突变选择论”（Mutation-selection theory）（Morgan 1925）。该学说反对拉马克主义并贬低了自然选择的创造主导作用，认为生物演化的最主要驱动力是有利突变，而自然选择在对保留有利突变和清除有害突变的挑选中仅仅扮演了一个“滤网”的角色。由于突变遗传学研究的盛行以及Morgan本人的影响力，突变主义学说在Morgan时代盛极一时。然而，突变研究中逐渐积累的实验数据发现，绝大多数的突变都是有害的而不是有利的，因此，Morgan修正了其关于进化的观点，认为：一些既非有利也非有害的突变，能否取代原有性状是随机决定的；而那些反反复复出现的突变将终会取代原有性状。这就是Morgan的中性突变论（neutral mutation）（Morgan 1932）。

然而，随着20世纪二、三十年代群体遗传学的成形和逐渐发展，在三位数量遗传学家Ronald Fisher，Sewall Wright和John B.S. Haldane的带领下，孟德尔遗传得以和达尔文主义紧密联系（Fisher 1930; Wright 1931; Haldane 1932）。这期间，数量遗传学家们在以群体为模式的研究中发现突变造成的基因频率要远远低于自然选择造成的基因频率，并且自然群体中遗传可变性非常高，以至于原先认为“角色轻微的”自然选择就足以造成遗传变异而无需等待新突变的产生（Nei 1987）。因此，突变主义逐渐被冷落，而强调自然选择为主要演化驱动力的新达尔文主义开始复辟。然而，这些理论研究，涉及到复杂的数学计算，不是一般的生物学家们所能理解的。而且只有理论没有实验，也很难被生物学家们所接受。因此，他们的研究工作，最初对当时的生物学界并没有产生太大的影响。直到Theodosius Dobzhansky的出现，他在1937年发表Genetics and the Origin of Specie一书，在理论上和实验上统一了自然选择学说和孟德尔遗传学（Dobzhansky 1937），对博物学家和实验生物学家都产生了巨大的影响，刺激了各个领域的生物学家投身到进化论的研究当中来。复辟的新达尔文主义在五、六十年代达到了巅峰，以至于当时几乎所有的形态学和生理学特征都被视为受自然选择驱动而演化(Dobzhansky 1951; Mayr 1963)。这种唯选择论的观点也被称为“选择主义”（Selectionism）（Li 1997; Nei 2005）。这一时期占主导地位的进化理论主要包括了以下五点（Huxley 1942; Mayr 1982）：（1）所有的演化现象都可以用已知的遗传机制和所观察到的生物现象来解释；（2）生物演化是渐进的，物种间的不连续性是由于隔离和灭绝造成，而不是跃变；（3）选择是变化产生的主要机制；（4）自然群体中的遗传多样性是生物演化的关键因素；（5）提出了在古生物学中，可以用从微进化到宏进化的推断来解释历史上所观察到的经典生物现象。为区别于Darwin时期的新达尔文主义，这一时期的综合理论也被称之为“现代综合进化论”（Modern Synthetic Theory of Evolution）。

 进入20世纪70年代，以Dobzhansky的Genetics of the Evolutionary Process一书的发表（Dobzhansky 1970）为标志，在“现代综合进化论”的基础上，出现了“新综合进化论”（New Synthetic Evolutionism）。新综合进化论也称为分子水平的综合理论，其成就主要表现在对进化的选择机制的研究方面，回答了原来的综合进化论难以解答的问题。在选择机制的研究中，Dobzhansky的工作表明，自然群体中存在着丰富的多态现象。他认为，在杂合态中，自然选择保留了许多有害的甚至是致死的基因，其原因就在于自然界存在着多种不同的选择机制或模式。其中包括消除有害等位基因的“常态化选择”（Normalizing selection），或称为“净化选择”（Purifying selection）；在同一座位上保留不同等位基因的“平衡选择”（Balancing selection）；促使有利突变等位基因频率增加的“定向选择”（Directional selection）。在新综合进化论看来，自然选择的作用单位从现代综合进化论中的物种个体和群体延伸到了个别基因，成为了连接宏进化和微进化的纽带。自然选择不是单纯起“滤网”的作用，而是对不同宏观环境下的产生的变异形成不同的驱动作用。新综合进化论重申了达尔文自然选择学说在生物进化中的主导地位，并用“选择模式”这一新概念解释达尔文进化论中的许多难点，这一理论的创立，丰富和发展了达尔文的自然选择学说，迄今仍具有深远的影响。

[注3] 对于Weismann“种质论”的评述见Reif et al. 2000。

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参考文献：

Darwin C. 1859. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. Murray, London.

Dobzhansky T. 1937. Genetics and the origin of species. Columbia University Press, New York.

Dobzhansky T. 1951. Genetics and the origin of species. 2nd edition. Columbia University Press, New York.

Dobzhansky T. 1970. Genetics of the evolutionary process. Columbia University Press, New York.

Fairbanks DJ, Rytting B. 2001. Mendelian controversies: a botanical and historical review. American Journal of Botany. 88:737–752.

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Haldane JBS. 1932. The causes of evolution. Princeton University Press, Princeton, N.J.

Huxley JS. 1942. Evolution: the modern synthesis. Allen & Unwin, London.

Li W-H. 1997. Molecular evolution. Sinauer Associates. Sunderland Massachusetts.

Mayr E. 1963. Animal species and evolution. Harvard University Press, Cambridge.

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Mendel G. 1866. Versuche über Plflanzenhybriden Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, Bd. IV für das Jahr, 1865 Abhandlungen:3-47. For the English translation, see: Druery CT and Bateson W. 1901. Experiments in plant hybridization. Journal of the Royal Horticultural Society. 26:1–32.

Morgan TH. 1925. Evolution and genetics. Princeton University Press, Princeton, N.J.

Morgan TH. 1932. The scientific basis of evolution. WW Norton, New York.

Nei M. 1987. Molecular evolutionary genetics. Columbia University Press, New York.

Nei M. 2005. Selectionism and neutralism in molecular evolution. Molecular Biology and Evolution. 22:2318–2342.

Reif W-E, Junker T, Hossfeld U. 2000. The synthetic theory of evolution: general problems and the German contribution to the synthesis. Theory in Biosciences. 119:41–91.

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