背景与奠基

17-18世纪

机械论哲学与早期活力论交锋

笛卡尔、施塔尔等

确立“生命能否还原为物理化学”的核心问题。

1780s

呼吸即氧化燃烧

拉瓦锡

首次将生命过程（呼吸）与无机化学（燃烧）统一，提出新陈代谢概念雏形。

1828

尿素的人工合成

弗里德里希·维勒

首次在实验上打破有机/无机鸿沟，动摇了活力论的物质基础。

1842-1865

热力学第一、第二定律确立

迈尔、焦耳、克劳修斯等

为理解生命作为能量系统提供了普适的物理学框架（能量守恒与熵增）。

核心分子与通路的发现

1929

ATP的分离与命名

菲斯克、苏巴罗、洛曼

发现了生命的 “能量货币”。

1937

三羧酸循环

汉斯·克雷布斯

阐明了糖、脂肪、蛋白质分解代谢的共同最终通路，是代谢研究的里程碑。

1941

“高能磷酸键”与能量中心载体

弗里茨·李普曼

提出ATP作为通用能量载体的核心假说，系统整合了代谢能量学。

统一理论：化学渗透革命

1961

化学渗透理论提出

彼得·米切尔

革命性假说：提出质子梯度是链接氧化与磷酸化的中间能量形式。

1970s

化学渗透理论的实验验证

贾根道夫等

人造质子梯度驱动ATP合成等实验，为理论提供了决定性证据。

1978

化学渗透理论获诺贝尔奖

彼得·米切尔

理论被完全接受，成为现代生物能学的统一范式。

分子机制与医学延伸

1980s-1990s

ATP合成酶的结构与旋转催化机制

博耶、沃克等

直接观测到分子旋转马达，在原子层面揭示了质子流驱动ATP合成的机械原理。

20世纪下半叶至今

线粒体功能超越“能量工厂”

众多科学家

确立线粒体在细胞凋亡、钙信号、自由基代谢、衰老中的核心角色，连接能量与疾病。

1920s至今

沃伯格效应的发现与阐释

奥托·沃伯格等

发现癌细胞能量代谢重编程，开辟了癌症代谢研究领域。

新边疆与未解之谜

21世纪初以来

光合作用中的量子相干性证据

多个团队

发现能量在光合系统中可能以量子相干方式传输，挑战经典认知，开辟量子生物学前沿。

21世纪

系统生物能学与合成生物能学兴起

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整合多组学数据建模，并尝试人工设计光合系统与能量代谢通路，从理解走向设计。