十一、卡尔文循环：利用 ATP 和 NADPH 固定二氧化碳

卡尔文循环是光合作用的“暗反应”阶段，在叶绿体基质中进行。其核心任务是消耗光反应产生的ATP和NADPH，将无机二氧化碳（CO₂）固定并转化为有机糖类。这是连接无机世界与有机生命世界的关键桥梁。

为了清晰地理解这一复杂循环，我们用图9展示卡尔文循环的三个阶段、核心反应与输入输出关系：

图9  卡尔文循环的三个阶段、核心反应与输入输出关系

1. 循环的三部曲：固定、还原与再生

卡尔文循环的13步反应可精炼为三个逻辑严密的阶段：

（1）羧化阶段：二氧化碳的捕捉

关键受体：循环的起点是1分子5碳糖——核酮糖-1，5-二磷酸。

关键酶与反应：在可能是地球上最丰富的酶——RuBisCO的催化下，RuBP与1分子CO₂结合，立即裂解成2分子3-磷酸甘油酸（一种3碳酸）。这是碳固定最核心的一步。

（2）还原阶段：无机碳的有机化

能量投入：上一步生成的3-PGA被ATP磷酸化，形成1，3-二磷酸甘油酸，随后被NADPH还原，生成甘油醛-3-磷酸（G3P，一种3碳糖）。

质变意义：至此，无机的CO₂（氧化态碳）在消耗了ATP的化学能和NADPH的还原力后，正式转化为富含能量的有机糖（还原态碳）。这是构建生命物质的基石。

（3）再生阶段：受体的循环再造

复杂重组：为了循环持续，必须再生RuBP。每3轮循环（固定3个CO₂）会产生6个G3P，其中5个G3P会经过一系列复杂的碳骨架重排反应（涉及多种磷酸糖），消耗额外的ATP，最终再生出3个RuBP。

净产出：剩下的那1个G3P，就是循环的净收入，可用于合成葡萄糖、淀粉等其他有机物。

2. 能量账目：高昂而必要的“投资”

将1分子CO₂固定并还原为G3P，成本非常高昂：

消耗：3 ATP + 2 NADPH

考虑到再生阶段，每固定1个CO₂实际总消耗约为3个ATP和2个NADPH。

这解释了光反应为何必须产生大量的ATP和NADPH，也体现了生命将不稳定光能转化为稳定化学能存储在糖类中，需要巨大的能量投入。

3. 核心酶RuBisCO的双重性与意义

RuBisCO不仅催化羧化反应，在氧气浓度高时还会催化加氧反应（光呼吸的起点，导致能量损耗）。这种“不完美”的特性，正是地球大气从缺氧到富氧演变留下的进化痕迹，是理解植物适应环境的重要钥匙。

4. 总结：生物圈的“碳汇”与能量流终点

卡尔文循环的意义远超一个代谢通路：

生物圈的碳汇：它是地球最大规模的碳固定过程，每年将约千亿吨碳从无机态转为有机态，构成了全球食物链的物质基础。

能量流的终点：它将光反应捕获的、暂存于ATP和NADPH中的活跃化学能，最终转化为稳定、可长期储存的糖类化学能，完成了太阳能到生物质能的终极转化。

机械论解释的完美例证：与我们之前探讨的所有代谢途径一样，卡尔文循环的每一步都由特定的酶催化，每一个中间产物都清晰可辨。它再次雄辩地证明，生命最核心的“创造”过程（从无机制造有机物），完全是一系列遵循化学定律的、可还原的化学反应，无需任何“生命力”的干预。

因此，光反应与卡尔文循环共同构成了一个完整的能量与物质转化闭环：光能 → 化学能（ATP，NADPH）→ 有机物（糖）。理解这个闭环，就理解了地球上绝大多数生命得以生存和繁衍的终极能量来源与物质基础。

如果希望进一步了解RuBisCO酶的结构与催化机制，或光呼吸的具体过程及其适应性意义，我们可以继续深入。

十二、氧化反应在能量转换中的作用

氧化反应在生物能量转换中扮演着核心的“发动机”和“电子释放者”的角色。其核心作用可概括为：通过移除底物（如葡萄糖、脂肪酸）中的电子（通常伴随质子，即氢原子），释放其化学键能，并将这些能量暂时储存于高能电子载体（NADH、FADH₂）中，为后续ATP的大量合成提供驱动力。

这个过程是生命将食物中蕴藏的稳定化学能，转化为通用生物能量货币（ATP）的奠基性步骤。为了更直观地理解氧化反应如何贯穿整个能量转换流程，图10展示了其在主要代谢通路中的核心作用：

图10  氧化反应在主要代谢通路中的核心作用

1. 氧化反应如何工作：释放与转移能量的三步曲

（1）核心化学本质：脱氢与电子转移

在生物化学中，氧化反应主要表现为“脱氢”或“脱电子”。例如，在糖酵解和三羧酸循环中，关键步骤都由“脱氢酶”催化，将底物上的氢原子（包含一个质子H⁺和一个电子e⁻）移除。

（2）能量载体的捕获：从化学键能到高能电子

脱下的氢原子（H = H⁺ + e⁻）并不会直接用于做功。其高能电子被专门的辅酶捕获：NAD⁺接受一个氢负离子（H⁻，相当于一个质子和两个电子）被还原为NADH；FAD接受两个氢原子被还原为FADH₂。

这就是氧化反应最关键的输出：将化学键能转化为储存在NADH和FADH₂中的“高能电子”。

（3）终极产能的衔接：电子传递链

捕获了高能电子的NADH和FADH₂，将电子送入位于线粒体内膜的电子传递链。电子在传递链复合物间逐级传递，能量逐步释放，用于泵送质子建立跨膜质子梯度。最终，质子梯度驱动ATP合成酶工作，将氧化反应最初释放的能量，高效转化为ATP的化学能。

2. 氧化反应在不同代谢通路中的具体作用（表5）

表5  氧化反应在不同代谢通路中的具体作用

3. 氧化反应的核心地位：能量、还原力与代谢枢纽

（1）终极放能反应的触发者：食物分子（如葡萄糖）本身的氧化（与氧气结合）是一个巨大的放能反应。生物系统将其分解为多步、受控的脱氢反应，从而能够逐步、高效地捕获能量，而非一次性爆炸式释放。

（2）提供ATP合成的原始驱动力：没有氧化反应释放电子，就没有NADH/FADH₂，电子传递链就无法运转，质子梯度无法建立，ATP合成也就无从谈起。它是整个氧化磷酸化体系的“点火器”。

（3）提供生物合成的还原力：氧化反应产生的NADPH（由磷酸戊糖途径等产生）是生物合成（如脂肪酸、胆固醇合成）必需的还原力，将能量转化与物质构建联系起来。

（4）代谢整合的化学交汇点：无论糖、脂肪还是氨基酸的氧化，最终都通过产生乙酰辅酶A进入三羧酸循环，或通过其他中间产物进入循环，在此被统一氧化。氧化反应是代谢网络整合的化学语言。

总结而言，氧化反应是生物能量转换的“源头活水”和“发动机点火步骤”。它以一种受控、高效的方式，开启了将食物中稳定化学能，经由电子流和质子梯度，最终转化为生命通用能量货币ATP的宏伟征程。这再次印证了生命作为一部精密化学机器的本质。

十三、米切尔的洞察：一个被嘲笑的伟大思想

（未完待续）