九、光合作用如何捕获和转换光能？

光合作用是地球生命网络的终极能量源泉。它将物理性的光能，转化为生物界通用的化学能，并固定无机碳，构建有机物的骨架，从而“缔造地球生机”。

这个过程本质上与细胞呼吸形成镜像，可概括为图7所示的紧密偶联的两个阶段：

图7  光合作用捕获和转换光能的两个阶段

下面，我们深入介绍这两个核心阶段。

1. 光反应——类囊体膜上的“光子收割与能量货币铸造厂”

发生在叶绿体的类囊体膜上，目标是利用光能生产ATP和NADPH。

（1）光能捕获（天线复合物）：光合色素（主要是叶绿素a、b和类胡萝卜素）像天线一样吸收光子；光能激发叶绿素分子的电子跃迁至高能态。

（2）光系统II与水的光解：激发能传递至光系统II的反应中心；高能电子被传递出去，同时，光系统II从水分子中夺取电子以填补空缺，导致水被裂解：2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻。这是地球上氧气的根本来源，并释放质子（H⁺）到类囊体腔。

（3）电子传递链与质子梯度建立：高能电子沿膜上的电子传递链（包括质体醌、细胞色素复合体等）传递，能量逐步释放；释放的能量用于将基质中的H⁺泵入类囊体腔，形成跨膜的高浓度质子梯度（类似线粒体）。

（4）光系统I与NADPH的生成：电子最终传递至光系统I，被再次激发，并传递给最终电子受体铁氧还蛋白；在铁氧还蛋白-NADP⁺还原酶催化下，将NADP⁺还原为NADPH（携带高能电子和氢）。

（5）ATP的合成：类囊体腔中积累的H⁺通过ATP合成酶流回基质，其动力驱动ADP + Pi → ATP；这一机制同样是化学渗透理论的完美体现。光反应总产出：将光能转化为化学能与还原力，即ATP和NADPH，同时释放O₂。

2. 卡尔文循环——叶绿体基质中的“碳固定与糖类装配线”

发生在叶绿体基质中，利用光反应产生的ATP和NADPH，将无机CO₂固定为有机糖类。这是一个不直接需要光的酶促反应循环，分为三个阶段：

（1）羧化阶段：关键酶是核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶。1分子CO₂与1分子RuBP结合，立即裂解成2分子3-磷酸甘油酸（3-PGA，3碳化合物）。这是碳固定的关键一步。

（2）还原阶段（消耗能量与还原力）：每分子3-PGA首先消耗1个ATP，被磷酸化为1，3-二磷酸甘油酸，然后被NADPH还原为甘油醛-3-磷酸。将无机碳（CO₂）转化为富含能量的有机碳（糖）的核心步骤，ATP和NADPH在此被消耗。

（3）再生阶段

复杂重组：大部分G3P经过一系列复杂的碳骨架重组反应（涉及多种磷酸糖），消耗额外的ATP，最终重新生成RuBP，以持续接收CO₂。

净产出：每固定3分子CO₂（经历3轮循环），消耗9个ATP和6个NADPH，净生成1分子可用于输出的G3P（可被运至细胞质合成蔗糖、淀粉等）。

3. 精妙偶联的宏大叙事

光合作用的两大阶段构成了一个完美闭环：

光反应捕获物理性的光能，生产化学性的能量货币（ATP）和还原力（NADPH），并释放氧气。

卡尔文循环消耗ATP和NADPH，驱动化学性的碳固定，将无机的CO₂转化为有机的糖，为地球生物圈构建物质基础。

这两个阶段在空间（膜 vs 基质）和功能（产能 vs 耗能）上精准分工、紧密偶联，共同完成了将太阳能转化为生物质能这一地球生命最根本的奇迹。在我们的著作中，此章与“细胞呼吸”一章形成能量流动的闭环，完整诠释了生物圈能量从输入到转换的全景图。

十、光反应：类囊体膜上的光子捕获与质子梯度建立

光反应是光合作用中将光能转化为活跃化学能的关键阶段，其本质是在叶绿体的类囊体膜上，通过捕获光子来建立质子梯度，从而驱动ATP和NADPH的合成。这个过程与线粒体的氧化磷酸化（您已了解）在核心原理上遥相呼应，都是“化学渗透理论”的完美体现，但能量来源和方向相反。

为了方便整体把握，图8可以清晰展示光反应中光子捕获、电子传递、质子梯度建立与能量物质产出的完整流程：

图8  光反应中光子捕获、电子传递、质子梯度建立与能量物质产出的流程

第一步：光子捕获与水的裂解

此过程始于光系统II（PSII），其核心是反应中心色素P680。

光能吸收：类囊体膜上的光合色素（叶绿素a、b，类胡萝卜素）像天线一样吸收光子，并将能量传递至P680。

电荷分离：获得能量的P680被激发，射出一个高能电子，自身带正电（P680⁺）。这个电子进入电子传递链，开始了它的旅程。

水光解：为了填补P680⁺缺失的电子，它从水分子中夺取电子。在锰簇催化下，2个水分子被裂解，产生1个氧气分子（O₂）、4个质子（H⁺）和4个电子。这是地球上几乎所有氧气的来源。

第二步：电子传递与质子梯度的建立

射出的高能电子沿类囊体膜上的传递链流动，其路径与产能效果如下：

电子传递与质子泵送：电子经质体醌（PQ）、细胞色素复合体、质体蓝素（PC）传递至光系统I（PSI）。其中，PQ在传递电子的同时，将基质中的H⁺泵入类囊体腔。

光系统I的再激发：PSI的核心P700捕获另一波光子，再次激发电子至更高能级，并将其传递给铁氧还蛋白（Fd）。

建立梯度：通过水的裂解和PQ的主动泵送，类囊体腔内积累了高浓度的H⁺，而基质中H⁺浓度降低，从而在膜两侧建立了强大的质子电化学梯度（质子动力势）。

第三步：能量货币的铸造——ATP与NADPH的合成

建立的质子梯度立即被用于合成能量载体：

ATP的合成：类囊体腔内的H⁺通过嵌在膜上的ATP合成酶通道顺梯度流回基质。这股质子流驱动ATP合成酶的“转子”旋转，将ADP和Pi合成为ATP。此机制与线粒体中的ATP合成酶完全同源，是化学渗透理论的又一次胜利。

NADPH的合成：被PSI激发并传递给铁氧还蛋白（Fd）的高能电子，在 Fd-NADP⁺还原酶催化下，最终用于将 NADP⁺还原为NADPH。NADPH是富含电子和氢的“还原力货币”，将为卡尔文循环固定二氧化碳提供动力。

与线粒体呼吸链的对比：原理统一，方向相反

光反应与我们熟知的线粒体氧化磷酸化，构成了生物圈能量转换的“一体两面”：

表4  生物圈能量转换过程中的光反应与线粒体氧化磷酸化比较

总结而言，光反应是一部在类囊体膜上上演的、由光驱动的“质子泵-发电机”精密戏剧。它完美展示了非生命世界的物理能量（光）如何被生命系统捕获、转换并储存为通用的生物化学能量（ATP与NADPH）。这一过程的完全阐明，是从分子层面否定活力论、确证生命能量转换纯然遵循物理化学规律的又一决定性证据。它为整个生命世界提供了最根本的能量输入。

如果需要进一步了解光系统II中水裂解酶（氧释放复合体）的精妙结构，或ATP合成酶在叶绿体与线粒体中的具体异同，我们可以继续深入。

十一、卡尔文循环：利用 ATP 和 NADPH 固定二氧化碳

（未完待续）