111. 在不久的过去地球上共有多少人种共存？它们之间又是如何相互关联的？

How many kinds of humans coexisted in the recent past, and how did they relate?

题记：在印度尼西亚发现的人类矮人化石(见图1)进一步表明，在过去的10万年时间里至少有四个人类的同属物种曾经在地球上繁衍生息。然而科学家还需要更精确的日期和更多的化石证据来证实或修正这段人类进化的历史场景。

图1 印尼侏儒人弗洛勒斯人面部重建

人类进化史是一个引人入胜的课题，我们的宗教和神话史中都有对人类起源的种种猜测，然而这些描述只是一种信仰或传说而非科学，没有多少人相信。从科学的角度去考察人类，有一个专门研究人类起源的学科叫古人类学(paleoanthropology)。虽然这个学科已经存在许多年，研究的成果也很多，但依然是没有弄清楚人类起源的确切答案。目前唯一能够基本确定的是：大约从4万年前开始，地球上人类的其他物种都已全部灭绝，只剩下了现代人的共同祖先：智人，这是地球上唯一进化发展到了今天的人类物种。然而在4万年以前的漫长的岁月里，智人的亲系旁属，也就人类的其他属种，到底因为发生了什么事情都走向了灭绝，那个时代的智人怎么进化发展到了今天？而智人和这些其他已经灭绝的人类物种存在怎样的关系？

图2 人类属种中成功进化到现代人的形象还原图

这个问题涉及现代人的起源问题，一直都是科学家和生物学家不断追寻和探索的话题。人类的进化是指人类从现已灭绝的灵长类动物进化到地球人的过程。从动物学的角度看，我们人类是智人，一种生活在地面上具有直立行走的物种，在大约31.5万年前的非洲首次进化成功。然而从今天去追溯历史真相的证据只能是那些散落在地球各个角落古人类的化石，以及他们活动的遗物和遗迹。在这些古人类的化石和活动遗迹中科学家还搜集到了能揭开古人类进化的遗传密码：DNA片段。2022年诺贝尔生理学医学奖授予斯万特·佩博(Svante Pääbo)，以表彰他“在已灭绝人族基因组和人类进化方面的重要发现”。斯万特·佩博开创了一种从考古样本(包括人类在内的灭绝物种)中提取古生物DNA的精确方法，他的工作改变了我们对人类进化的理解，并对现代人类生理学产生了极大影响。古人类学和基因组学记录的新发现不仅改变了现代人类祖先起源进化一系列看法，而且揭示了人类漫长进化史中那些不为人知的人类亲属的神秘面纱，能够还原那些曾经和人类祖先共同生活在地球上的人类其他属种的故事。

图2 现代人进化的血统谱系

人类进化树的根应该是发源于中新世中期(大约1600-1160万年前)或中新世晚期(1160-530万年前)的类人猿物种中产生的(基于分子生物钟的遗传数据估计支持中新世晚期的结论，见图3所示)。各种欧亚和非洲中新世灵长类动物被认为是上新世(530-260万年前)出现的早期人类的可能祖先。虽然科学家还没有达成共识，但已发现的灵长类动物包括肯尼亚猿人(Kenyapithecus)、剑猿(Griphopithecus)、森林古猿(Dryopithecus)、欧兰古猿(Ouranopithecus)、萨赫人(Samburupithecus)、乍得沙赫人(Sahelanthropus)和原初人(Orrorin)。肯尼亚猿人生活在肯尼亚，而剑猿大约在1600-1400万年前生活在中欧和土耳其。森林古猿最为人所知的地方是西欧和中欧，它们生活在1300-800万年前之间；希腊古猿(Hellenopithecus)约900万年前生活在希腊北部和南部，与生活在肯尼亚北部的萨德人(Samburupithecus)大致相同。乍得沙赫人在700-600万年前居住在非洲的乍得，原初人来自600万年前的肯尼亚中部。其中，类人猿和人类最有可能的祖先也许是肯尼亚猿人或剑猿。

图3 人类的进化树

经过科学家对古人类生物遗迹中DNA谱系的研究(Nature 590, 229–237, 2021)，人类找到了一个近代人类进化史上一个比较公认的事实：在4万年以前的很长的一段时期内，现代人类与尼安德特人和丹尼索瓦人曾经混居在这个星球上。尼安德特人和丹尼索瓦人是确认的已经灭绝的古人类物种，他们在39万年前就已经物种分离。古人类DNA数据发现古人类的每个基因组合中都至少存在三个血统的杂交痕迹：现代人和尼安德特人，现代人和丹尼索瓦人以及尼安德特人和丹尼索瓦人(Nature 561, 113–116, 2018)。丹尼索瓦人的发现源于一根不起眼的小指骨化石，对丹尼索瓦人基因的追踪发现，52万年前丹尼索瓦人与现代人类分道扬镳，然后在大约40万年前又与尼安德特人分道扬镳，之后丹尼索瓦人灭绝。大约30几万前，地球上就只剩下智人这一个物种了。目前被广泛接受为人类成员的最早的骨头化石来自摩洛哥的杰贝勒伊鲁德，它可以追溯到大约31.5万年前；第二古老的化石分别来自非洲埃塞俄比亚的Herto和Omo Kibish遗址，为16万年前和19.5万年前。这些化石所给出的时间大体与古人类DNA基因组研究所估算的人类共同祖先的时间一致，所以可以基本肯定，30万年前是现代人这个物种开始进化的一个比较可靠的时间。

图4 尼安德特人和丹尼索瓦人

如果人类学家对DNA数据的解释正确，那么我们人类共同的祖先智人还与弗洛勒斯人、纳勒迪人、吕宋人以及一些幸存较晚的直立人共享过这个星球。然而现在所发现的智人化石和这些古人类物种在时间上虽然重叠，但地理空间上却相隔很远，所以目前还没有充足的化石方面的证据表明我们的祖先是否和这些古人种见过面或进行过和平交流或发生过战争冲突。当然，在DNA的基因组合中还存在一些其他的遗传模式，这表明在以上的三种主要谱系的遗传模式中还混有一些其他人种的基因，但这些模式目前也尚未与现存任何古人类化石建立确切联系，所以这些基因谱系所对应的人种还被称为幽灵种群。所以从30万年前智人出现以来，地球上发现的化石证据和DNA数据来看地球上可能至少存在七种和智人并行进化的人类属种。

现在根据研究证据和结果可以大体追溯一下人类起源和进化的基本图景(见图5所示)。远在人类物种起源之前，黑猩猩和人类的祖先在大约600多万年前分化。至此现代人类所在的分支包括了许多被称为古人类的物种，有些人种继续进化成为现代人，而大多数逐渐灭绝。早期的人类其实是一些直立行走的猿类，包括萨赫人、剑猿和南方古猿(比如著名的露西化石)。到280万年前，某些古人类有了足够大的大脑容量和与现代人类相似的解剖结构，人类学家就将他们(可能武断地)归为“人属”。数百万年来，地球上存在着数种共存的古人类，距今100-30万年前现代人类的祖先与其他古人类群体开始分离，60-40万年前现代人类祖先开始在世界范围内扩散(见图)，6-4万前智人与尼安德特人和丹尼索瓦人的古老群体最后一次接触后分离并独自开始扩散进化成今天的人类。所以这个问题的关键是：我们有多少同时代的人种？根据目前的研究结果：自智人以来地球上共居住着至少七种人类属种，而最后只有一个物种存留了下来。所以我们想知道的是那个人类物种共存时代到底发生了什么让人类属种里只剩下一个物种进化到了今天？

图5 人类进化的大脑容量的化石证据

拼接各种片段，我们大概可以还原出人类进化迁移史的一个基本轮廓(见图5所示)。现在的基本观点是现代人类起源于非洲，而这个观点最为准确的表述是“非洲没有单一的人类诞生地，人类进化是一个有着很深非洲根源的过程”(Nature 617, 755–763,2023)。古人类物种在最初的数千年时间内生活在非洲某个地区，随着适应力提高开始逐渐迁徙到非洲的不同区域乃至欧亚及其他大陆。这个结论的原因是：非洲人类群体和个人的遗传多样性(genetic diversity)比世界上任何其他地区都要大，这种多样性模式首先是在线粒体DNA(mtDNA)中被观察到(Nature 408, 708–713, 2000)。结合现有的东非、西非人口以及南部非洲纳马人的基因组测序数据，基因组数据的传播和基因追踪可以显示基因在几代人之间的历史流动，再加上化石形态变化方面的证据，人类“近代非洲起源说”是目前比较有证据支持的人类起源说。在远古的非洲大陆，一个携带着非洲遗传多样性的种群首先经历了一个种群规模的瓶颈期，成为在世界范围进行进化扩张的人类的共同祖先。现在非洲的早期化石、与非洲以外古人类群体杂交的基因组证据，以及在全新世(1.2万年前)最接近东非祖先的非洲祖先基因中，以及来自非洲祖先以外的大部分基因组似乎都嵌套在非洲祖先的基因序列中，这些所有的证据都能有力支持人类的非洲起源学说。然而，对于人类非洲祖先在何时、有多少古人向欧亚大陆扩张，参照世界各地的化石和基因研究，人们并不能达成统一的认识。

从化石记录来看，很明显智人(包括现代人在内的化石谱系)的早期活动范围从非洲一直扩展到西亚和地中海东部地区。由于当时非洲撒哈拉-阿拉伯地带有利的气候条件，智人在这些地区的活动证据是非常明显的，如可追溯到9-13万年前以色列地区的Skhul和Qafzeh洞穴化石，以及9万年前沙特阿拉伯的Al Wusta洞穴化石。更古老但更零碎的智人化石来自以色列的Misliya洞穴(约18万年前)和希腊的Apidima洞穴(21万年以上)。离非洲大陆更远的地方，如更早的可追溯到8-11.3万年前中国的人类化石，大约7万年前苏门答腊发现的人类牙齿化石，至少应该在5万年前的老挝的头骨和下颌化石，以及6.5万年前澳大利亚北部发现的人工制品。

图5 人类非洲起源说的迁徙扩散路线及时间

然而在非洲和西亚之外，大约6.5万年之前的古人类学化石证据似乎与基因组的数据有明显的不一致。基因组证据表明，非洲以外的所有现代人类种群的大部分祖先来自5-6万年之后的全球扩张(见图2)。其中一条主要的证据是，迄今为止研究的所有现代人和古代非非洲现代人类基因组中都发现了尼安德特人的基因。这种基因特征与人类起源于单一的混合时期基本一致，其中大部分古人类基因在5-6万年前开始停止混合。这个时间框架在来自西伯利亚的大约4.5万年前的现代人类基因组和其他古代基因组中观察到的尼安德特人的长片段中很明显，并且进一步得到了非洲以外的mtDNA和Y染色体谱系大约在4.5-5.5万年前开始多样化这个事实的支持。这些基因上的研究似乎表明智人5-6万年前与其他古人类应该是在不同区域混合居住在一起，造成了现代人类的多样性(如各种肤色特征)，然而某些古人类逐渐种群独立，因为资源争夺或环境变得孤立，并停止了与智人的交流并逐渐走向灭绝。比较近的比如生活在极寒区域的爱斯基摩人，他们虽然也是智人的一个分支，但他们也是逐渐脱离智人进化的主支变得孤立，要不是主流人类发现他们并挽救了他们，他们应该也会逐步走向灭绝。

图6 生活在北方的尼安德特人的想象图

然而以上人类起源学解释存在一个非常大的漏洞，那就是没有发现人类从非洲走向世界的化石上的明确证据线索，因为如果人类真的起源于非洲，那么非洲发现的古人类化石应该更古老，而离非洲大陆越远的古人类化石应该越年轻，然而事实却并非如此。例子之一就是：来自格鲁吉亚共和国的德马尼西人族化石与在非洲发现的最早的人族化石一样古老。这如何解释，虽然非洲基因多样性和后期的基因传播和混合方面的证据似乎在指向非洲大陆，但人类单一起源说并不是确切的结论，而更为科学的解释应该是人类“多源进化学说”，而这种从多源地的反复扩张(如战争)和互相融合才造就了人类祖先智人的进化和发展。也许古代人类的非洲属种由于在非洲更丰富的自然资源支持下进化地更为快速，然后地球经历了气候的多次重大变迁，人类物种也进行过多次迁徙、逆扩张(回到初始地区的迁徙)和融合发展，所以在基因上存在多种谱系的组合，最终只有一个人类的物种首先完成了依靠智慧改造自然来适应自然环境的能力，具有了强大的生存适应性并成功进化为可以生活在今天地球不同地区的占统治地位的人类，并创造了丰富多彩的人类文明。