DNA宏条形码揭示亚热带森林蜘蛛的“食物密码”：捕食方式如何塑造复杂食物网？——基于1558只蜘蛛的研究揭示蜘蛛多样性背后的精细营养分化

近日，中国科学院动物研究所动物多样性与新质资源学科群朱朝东研究团队在 Oecologia 发表研究论文 “Metabarcoding reveals the dietary diversity and food web structure of spider functional guilds in a highly diverse subtropical forest”。他们利用DNA宏条形码（DNA metabarcoding）技术，对我国亚热带森林中大规模采集的树栖蜘蛛进行食性解析，重建蜘蛛—猎物相互作用网络，系统比较了结网蜘蛛与主动捕猎蜘蛛，以及5个优势蜘蛛科之间的食物组成、营养生态位和食物网结构。

研究共分析了 1,558只蜘蛛、15个科，并最终检测到397个猎物MOTUs，覆盖14个动物类群。研究最令人关注的发现之一是：蜘蛛并不只是“吃昆虫”，蜘蛛之间的相互捕食竟然构成了重要的食物来源；与此同时，不同捕食策略的蜘蛛在食物资源利用上表现出明显的精细分化。

这一研究不仅为理解森林生态系统中的蜘蛛食物网提供了高分辨率证据，也展示了DNA宏条形码与生态网络分析相结合，在解析复杂动物食物网方面的巨大潜力。

一、蜘蛛究竟吃什么？这是一个看似简单、实际上非常复杂的问题

蜘蛛是陆地生态系统中最重要的节肢动物捕食者之一，在害虫控制和维持生态系统稳定性方面发挥着重要作用。

传统上，人们往往把蜘蛛简单地视为“食虫动物”。然而，在真实森林生态系统中，蜘蛛的食谱远比这一认识复杂。

蜘蛛个体通常体型较小、活动隐蔽，而且很多猎物在进入蜘蛛消化系统后很快被分解。通过野外观察、猎物残体、实验室饲养以及稳定同位素等传统方法，很难完整解析蜘蛛到底捕食了哪些动物。

尤其是在物种高度多样的亚热带森林中，一个蜘蛛群落可能同时面对数百种甚至更多潜在猎物。

因此，一个关键科学问题是：

在高度多样化的森林生态系统中，不同蜘蛛究竟利用哪些猎物资源？不同捕食策略是否对应着不同的食物网位置？

DNA宏条形码技术为解决这一问题提供了新的工具。

通过检测蜘蛛消化道中残留的猎物DNA，即使猎物已经无法通过形态学方法辨认，也有可能通过DNA序列将其识别出来，从而把传统上“看不见”的捕食关系重新呈现在食物网中。

二、研究在哪里开展？——全球大型森林生物多样性实验平台

本研究依托 **BEF-China（Biodiversity–Ecosystem Functioning Experiment China）**开展。

研究地点位于江西省亚热带森林地区，是全球大型森林树种多样性实验平台之一。实验林于2009/2010年建立，由不同树种组合形成不同植物多样性梯度，为研究植物多样性如何影响整个生态系统提供了独特条件。

研究团队为了获得尽可能全面的树栖蜘蛛样本，对 53个样地中的4,240棵树木进行枝条震落采样，最终获得1,558只蜘蛛。

这些蜘蛛属于15个科，其中数量最多的5个科分别为：

• 圆网蛛科 Araneidae：942只

• 跳蛛科 Salticidae：228只

• 猎人蛛类中的蟹蛛科 Thomisidae：151只

• 猎蛛科 Oxyopidae：118只

• 球蛛科 Theridiidae：48只

按照捕食方式，研究对象进一步分为：

结网蜘蛛：1,017只

主动捕猎蜘蛛：541只

这一大规模样本，为比较不同功能类群的食物网结构提供了重要基础。

三、核心技术：从蜘蛛腹部DNA“破解”食物来源

研究团队首先对蜘蛛进行形态学分类，并利用COI DNA条形码建立蜘蛛本地参考数据库。

随后，对蜘蛛腹部组织进行DNA提取，通过DNA宏条形码检测其中残留的猎物DNA。

研究采用短片段DNA条形码，并利用Illumina NovaSeq 6000进行高通量测序；随后通过fastp、CUTADAPT和DADA2等流程进行序列质量控制、去引物、ASV识别以及嵌合体去除。

最终，猎物序列进一步聚类为MOTUs，并通过本地数据库、BOLD数据库和NCBI数据库进行分类鉴定。

值得注意的是，研究团队没有简单地把测序序列数量等同于猎物数量。

这是因为DNA宏条形码存在明显的定量偏差，例如不同猎物的体型、组织消化速度以及DNA扩增效率都会影响最终序列数量。

因此，本研究主要采用**猎物出现/不出现（presence/absence）**指标，而不是直接用DNA序列丰度推算猎物生物量。

这一处理提高了不同蜘蛛类群之间比较的可靠性。

四、最大惊喜：蜘蛛最重要的食物之一，竟然是“蜘蛛”

研究最终在1,558只蜘蛛中，有504只检测到猎物DNA，并识别出：

397个猎物MOTUs

覆盖：

14个动物目。

其中最丰富的三个猎物类群分别为：

• 蜘蛛目 Araneae：126个MOTUs，占31.70%

• 双翅目 Diptera：116个MOTUs，占29.20%

• 鳞翅目 Lepidoptera：38个MOTUs，占9.57%

三者合计约占全部猎物丰富度的70%。

但真正令人意外的是：

蜘蛛本身就是蜘蛛的重要猎物。

也就是说，这个森林食物网中存在大量的种间甚至可能包括种内的蜘蛛捕食蜘蛛现象。

研究发现，在所有蜘蛛功能类群中，蜘蛛之间的捕食都是最主要的捕食类型之一，其次才是双翅目昆虫。

这意味着，蜘蛛在生态系统中的作用并不能简单概括为：

“蜘蛛 → 昆虫害虫”

实际上，更接近于：

蜘蛛 → 昆虫，同时蜘蛛 → 蜘蛛

蜘蛛既是捕食者，也是其他蜘蛛的潜在猎物。

这种复杂的“捕食者内部食物网”，可能显著改变人们对蜘蛛生物防治作用的理解。

五、主动捕猎蜘蛛：吃得更广，也“饿得更少”

研究最清晰的结果之一，是主动捕猎蜘蛛与结网蜘蛛之间存在显著的营养生态差异。

在统一样本量后：

主动捕猎蜘蛛的估计猎物丰富度：669个MOTUs

结网蜘蛛：476个MOTUs

与此同时，两类蜘蛛的“空腹率”差异非常明显：

主动捕猎蜘蛛：41.96%

结网蜘蛛：81.32%

换句话说，在采样时点上，能够检测到猎物DNA的主动捕猎蜘蛛比例明显更高。

这与两种捕食策略高度一致。

主动捕猎蜘蛛通过不断移动和主动搜索猎物获得食物；而结网蜘蛛则更多依赖蜘蛛网的空间位置和结构，被动等待猎物进入捕食范围。

因此：

主动捕猎 → 更高的猎物发现概率 → 更广的食谱 → 更低的空腹率

而：

结网捕食 → 更依赖局部猎物密度 → 食物获取具有更强随机性 → 更高的空腹率

研究由此揭示了不同捕食策略背后的生存策略差异。

六、“看起来都吃昆虫”，实际上吃的是不同的猎物

一个非常有意思的结果是：

如果只从较高的分类阶元来看，结网蜘蛛和主动捕猎蜘蛛似乎吃的东西差不多。

例如，两类蜘蛛都大量捕食蜘蛛和双翅目昆虫。

但是，当研究进一步把分辨率提高到MOTU层级后，两者的食物组成明显分开。

这说明：

粗粒度分类可能掩盖真实的生态位分化。

例如：

蜘蛛A和蜘蛛B都被认为“捕食双翅目”。

但进一步解析后可能发现：

蜘蛛A主要捕食双翅目中的某些类群，而蜘蛛B则利用另外一些类群。

因此，真正的生态位分化往往发生在物种或MOTU层级，而不是目、科等较高分类阶元。

这也是DNA宏条形码技术对于生态网络研究的重要价值之一。

它让研究者能够从：

“谁吃昆虫？”

进一步走向：

“谁究竟吃谁？”

再进一步走向：

“不同捕食者如何分割相同的资源？”

七、不同蜘蛛科之间，也存在截然不同的“营养角色”

研究进一步比较了5个优势蜘蛛科。

结果显示，各类群之间的食物丰富度和食物网角色差异显著。

其中：

1. Oxyopidae：最“能吃”的蜘蛛之一

Oxyopidae表现出最高的猎物丰富度之一。

其标准化猎物丰富度达到410个MOTUs，空腹率仅为20.34%。

在网络分析中，其generality也最高之一。

这说明该类群具有非常宽广的潜在食物谱。

2. Araneidae：猎物丰富，但空腹率最高

Araneidae的空腹率高达：

85.03%

但同时具有较宽的食物谱。

研究认为，这可能与其典型的圆网结构有关。

较大的网和网眼可能对小型猎物形成一定过滤，使其更加依赖偶然出现的较大型猎物。

3. Theridiidae：食物较窄，但空腹率较低

Theridiidae的猎物丰富度相对较低，但空腹率只有35.42%。

研究认为，这可能与其复杂的三维网结构有关。

4. Thomisidae：生态位重叠最高

Thomisidae表现出最高的niche overlap。

其“伏击式”捕食策略，使其与特定微环境中的猎物产生紧密联系。

5. Salticidae：视觉能力强，却出现较高空腹率

跳蛛通常拥有非常发达的视觉系统，并且属于主动捕猎者。

但本研究中Salticidae空腹率达到57.02%，明显高于Oxyopidae。

这一结果提示：

捕食能力强并不意味着任何环境下都具有同样高的觅食成功率。

生态位、猎物组成、行为方式以及环境条件之间可能存在更加复杂的相互作用。

八、食物网告诉我们：蜘蛛不仅是“害虫天敌”，还是食物网内部的重要调节者

传统生物防治研究往往强调：

蜘蛛 → 害虫

但本研究提示，这条链条远远不够。

真实的森林食物网可能更接近：

植物 → 昆虫 → 蜘蛛

同时存在：

蜘蛛 → 蜘蛛

以及不同蜘蛛之间复杂的：

竞争 + 捕食 + 资源分化

因此，一个蜘蛛群落增加，并不一定意味着对害虫的控制效果会线性增强。

原因就在于：

蜘蛛之间也会互相捕食。

如果蜘蛛群落内部存在强烈的种间捕食，那么一部分捕食压力实际上会被“消耗”在捕食者之间，而不是直接作用于害虫。

因此，在利用蜘蛛开展生物防治时，仅仅增加蜘蛛数量可能并不是最优策略。

更重要的问题是：

增加的是哪些蜘蛛？

这些蜘蛛之间存在多强的竞争和种内、种间捕食？

它们最终把多少捕食压力传递到了害虫这一较低营养级？

这也是本研究对于生物防治实践的重要启示。

九、一个特别值得关注的生态学概念：捕食者内部的“食物网”

过去的食物网研究通常把捕食者放在较高营养级，将其视为相对稳定的“终端消费者”。

但本研究显示：

捕食者本身也可能是重要猎物。

尤其在蜘蛛这种高度多样化的捕食者群落中，捕食者之间存在大量营养连接。

这意味着：

营养级并不是简单的线性阶梯，而可能形成复杂的网络。

蜘蛛既可能处于：

“捕食昆虫”的位置，

也可能处于：

“被其他蜘蛛捕食”的位置。

由此产生的营养网络具有明显的非线性特征。

这也意味着，在生态系统功能研究中，我们不能仅仅统计：

“有多少捕食者？”

还必须进一步回答：

“这些捕食者之间发生了什么？”

十、从“形态分类”走向“功能分类”：生态学研究正在发生重要转变

这项研究还有一个值得关注的方法学意义。

传统分类学主要回答：

它是谁？

生态学进一步回答：

它做什么？

而DNA宏条形码结合生态网络分析之后，可以进一步回答：

它吃谁？

进一步结合功能性状，则可以回答：

为什么它吃这些？

因此，本研究实际上形成了一条非常值得推广的研究链：

物种鉴定 → 功能性状 → DNA宏条形码 → 食物关系 → 生态网络 → 生态功能

这对于昆虫、蜘蛛以及其他小型节肢动物尤其重要。

因为这些动物体型小、数量多、物种丰富、食性复杂，恰恰是传统方法最难解析的类群。

十一、研究的几个重要创新点1. 大规模解析蜘蛛真实食谱

研究一次性分析了1,558只蜘蛛，并获得397个猎物MOTUs，为森林树栖蜘蛛食物网提供了较高分辨率的数据基础。

2. 揭示蜘蛛内部强烈的捕食关系

蜘蛛本身是最丰富的猎物类群之一，说明捕食者内部的营养连接可能比传统观察认识的更加重要。

3. 将“捕食策略”与“食物网结构”直接联系起来

研究不仅比较谁吃什么，还进一步比较：

• generality

• vulnerability

• niche overlap

从而把食性研究推进到生态网络结构层面。

4. 揭示高分类阶元相似、低分类阶元分化的现象

不同蜘蛛类群在“目”和功能类群水平具有较大相似性，但在MOTU层级表现出明显的食物分化。

这说明生态位分化可能隐藏在较低分类分辨率之下。

5. 为蜘蛛生物防治提供新的思考

研究提醒我们，在利用蜘蛛进行害虫控制时，不能忽视捕食者之间的内部捕食，否则可能产生抑制性的营养级联效应。

十二、研究还有哪些不足？

科学研究的价值不仅在于发现新现象，也在于明确认识的边界。

作者对研究局限进行了比较充分的讨论。

首先，DNA宏条形码无法准确计算猎物的绝对数量或生物量。不同猎物的体型、消化速度和DNA扩增效率都会影响检测结果，因此本研究主要使用出现/不出现数据。

其次，所谓“空腹率”实际上是：

没有检测到猎物DNA的蜘蛛比例

而不是严格意义上的生理学“饥饿”。

猎物DNA的检测受到猎物大小、消化时间、蜘蛛代谢率以及PCR引物特异性的影响，因此可能高估真正的饥饿程度。

第三，本研究属于单一时间点的调查，还缺少不同季节和不同植被垂直层次的系统比较。

第四，研究没有同步系统测定当地潜在猎物资源的实际可获得性，因此目前仍难完全区分：

蜘蛛主动选择猎物

与

蜘蛛只是捕获了环境中最常见的猎物

之间的差别。

第五，研究采用单一引物体系，也可能产生一定的分类扩增偏差。

未来需要采用多引物策略和多方法交叉验证。

十三、下一步：从“谁吃谁”走向“为什么吃、吃了多少、产生什么生态后果”

这项研究已经把蜘蛛食物网解析推进到了MOTU水平。

但下一步还有几个更加重要的问题。

第一，从“食物关系”走向“能量流”

目前DNA宏条形码主要能够告诉我们：

谁吃了谁。

未来还需要进一步回答：

吃了多少？

贡献了多少能量？

这需要将宏条形码、稳定同位素、代谢组学和定量生态学结合起来。

第二，从“静态网络”走向“动态网络”

森林食物网并不是静态的。

季节、温度、降水、植物多样性和猎物暴发都会改变捕食关系。

因此，未来需要建立：

春—夏—秋—冬动态食物网

而不是只观察某一个时间点。

第三，从“物种网络”走向“功能网络”

未来研究可以进一步把：

体型、捕食方式、视觉能力、织网结构、移动能力

等功能性状纳入食物网络。

最终建立：

性状—资源—相互作用—生态功能

之间的因果联系。

第四，从蜘蛛扩展到整个节肢动物食物网

蜘蛛只是森林捕食者网络的一部分。

如果将DNA宏条形码进一步用于：

• 蜘蛛

• 螳螂

• 蜻蜓

• 捕食性甲虫

• 寄生蜂

• 食虫鸟类

就有可能逐步构建一个更加完整的：

森林动物多营养级食物网络。

十四、一个更值得关注的问题：生物多样性究竟“多”在哪里？

这项研究给我的一个重要启发是：

生物多样性不仅体现在“有多少种”，更体现在“这些物种之间发生了多少种关系”。

如果只统计蜘蛛物种数，我们看到的是：

蜘蛛多样性。

如果进一步解析蜘蛛吃什么，我们看到的是：

功能多样性。

如果继续解析谁吃谁，我们看到的是：

相互作用多样性。

而如果进一步理解这些相互作用如何影响生态系统功能，我们看到的才是真正意义上的：

生态系统生物多样性。

因此，未来的生物多样性研究不能只停留在：

“物种名录”

而应该逐步从：

物种多样性 → 功能多样性 → 相互作用多样性 → 生态系统功能

不断深入。

十五、从“标本”到“DNA”，再到“生态网络”：动物多样性研究的新方向

对于昆虫、蜘蛛等节肢动物而言，传统分类学和标本资源仍然是整个研究体系的基础。

没有准确的物种鉴定和可靠的参考数据库，DNA宏条形码同样无法真正解决“它是谁”的问题。

本研究实际上展示了一种值得进一步推广的研究范式：

标本采集

↓

形态学鉴定

↓

DNA条形码

↓

宏条形码食性解析

↓

MOTU/物种水平识别

↓

捕食网络构建

↓

功能性状解析

↓

生态系统功能评估

这意味着未来动物多样性研究的重要方向，不再只是建立越来越大的“物种数据库”，而是进一步建立：

“物种—基因—性状—资源—相互作用—生态功能”一体化数据库。

这也为动物多样性研究从“资源调查”走向“功能解析”，提供了一个非常有价值的案例。

十六、结语：森林中真正复杂的，不是蜘蛛有多少，而是蜘蛛之间发生了什么

这项研究最重要的贡献，也许并不是告诉我们“蜘蛛吃了397种猎物”。

更重要的是，它让我们重新认识了蜘蛛在森林食物网中的位置：

蜘蛛不是简单的害虫天敌。

它们同时是：

捕食者、竞争者，也是其他捕食者的猎物。

不同捕食策略塑造了不同的食物利用方式：

主动捕猎蜘蛛——食谱更广、空腹率更低、资源分化更明显；

结网蜘蛛——更加依赖局部猎物密度，食物获取具有更强的随机性。

而蜘蛛之间广泛存在的相互捕食，则进一步说明：

真正决定一个捕食者能发挥多大生态功能的，不仅是它“吃什么”，还取决于它与其他捕食者之间形成了怎样的网络。

DNA宏条形码正在使过去隐藏在动物消化道中的“食物密码”变得可见。

当这种技术与传统分类学、功能性状、生态网络、稳定同位素以及人工智能等方法进一步结合，我们或许能够从过去的：

“认识有多少种动物”

走向：

“认识这些动物如何相互作用”

最终回答一个更加根本的问题：

生物多样性究竟是如何转化为生态系统功能的？

这可能正是未来动物多样性与生态学交叉研究中值得持续探索的重要方向。

论文信息

Chen J., Wang M., Luo A., Zhao Z., Zhang F., Chesters D., Shi X., Schuldt A., Zhu C. D.

Metabarcoding reveals the dietary diversity and food web structure of spider functional guilds in a highly diverse subtropical forest.

Oecologia (2026) 208:108.

DOI: 10.1007/s00442-026-05956-9

论文收稿日期：2026年5月30日接受日期：2026年7月30日。

数据资源

研究数据已存储于 Science Data Bank，并同时进入BEF-China项目数据库。

转载本文请联系原作者获取授权，同时请注明本文来自朱朝东科学网博客。
链接地址：https://blog.sciencenet.cn/blog-536560-1547795.html

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