基因组证据表明：古代欧洲人的食虫习惯极为有限——牙结石宏基因组与胃表达几丁质酶基因，共同指向过去约9000年里“偶发、甚至可能是误食”的昆虫摄入

Grok.com 精读于 2026 年 8 月 31 日

近日，西班牙进化生物学研究所（Institut de Biologia Evolutiva, CSIC–Universitat Pompeu Fabra）Manuel Piñero 与 Pablo Librado 在 Science Advances 发表论文 “Genomic evidence for limited entomophagy in ancient Europeans”。他们把两套看起来完全不同的基因组证据叠在一起：一套是 745例解剖学意义上的现代人（AMH）牙结石 的昆虫线粒体DNA筛查，一套是胃部表达几丁质酶基因 CHIA 与 CTBS 的纬度选择分析，并引入尼安德特人、大猩猩和黑猩猩作为对照。

论文的核心判断很克制，却也很明确：

过去约9000年来，欧洲地区的昆虫摄入更像是偶发、甚至可能是误食，而不是一种稳定、有意识的食虫传统。

这并不否定古希腊罗马文献里偶尔出现的“昆虫佳肴”，也不否定饥荒年代的应急取食。它只是说：如果把“食虫”理解成热带地区那种高频、可预期、被文化记忆固定下来的蛋白质来源，欧洲史前社会很可能并不在这条轨道上。

一、西方人为何普遍“厌虫”？这不只是文化问题

联合国粮农组织（FAO）把可食用昆虫视为缓解未来蛋白质缺口的候选资源。全球已记录 1611种 可食用昆虫，热带地区数以亿计的人口仍在规律食用。欧洲则明显不同：除了撒丁岛腐乳蝇蛆奶酪 casu marzu、蜜蜂幼虫等少数例外，现代西方消费者对整虫仍高度排斥；只有把昆虫打成粉、混进面包和面食，接受度才会上升。

常见解释是文化与宗教：中世纪基督教把蝗灾写成《圣经》式灾疫，忏悔手册把昆虫列为受审查食物。这篇论文提出一个更往前推的问题：

这种厌恶，是中世纪才被写进规矩的，还是在文字出现之前，欧洲人的身体和食谱就已经和“吃虫”疏远了？

要回答这个问题，历史文献不够用。必须走到史前。

二、为什么牙结石值得当作“古代菜单”来读

牙结石是矿化的牙菌斑。它把口腔里一时停留过的食物残渣、微生物，有时还有环境DNA，一起封进钙化基质。过去十年，它已经被用来重建尼安德特人食谱、口腔病原体和古人口腔微生物组。

这篇工作把它用到一个更难的对象上：昆虫。

难点很具体。昆虫个体小、组织容易被消化，进入口腔的DNA量本来就少；昆虫基因组甲基化极低（约2%，哺乳动物约75%），双翅目甚至丢失了DNA甲基化酶系。古DNA鉴定里最常用的“末端C>T损伤图谱”，对昆虫几乎失效。作者因此不能靠损伤模式一锤定音，而必须叠加上片段长度、物种特异性比对、以及“昆虫读段至少不弱于同一文库中的人类线粒体读段”等多重门槛。

方法上，他们构建了包含 10,761条昆虫线粒体基因组 的自定义数据库，用贝叶斯框架 HAYSTAC 分析 1028个测序文库，覆盖：

• 745例解剖学意义上的现代人（以古代欧洲人为主）

• 18例尼安德特人

• 96例有明确食性记录的类人猿牙结石（大猩猩、黑猩猩）作为“已知食谱”校准组

这一校准组，是整篇文章里最容易被忽略、却最关键的设计。

三、先看“会吃虫的动物”牙结石里有什么

如果一种方法连已知食虫/偶发食虫的物种都测不出来，后面关于古代欧洲人的阴性结论就站不住。

结果与野外观察高度同向：

大猩猩 昆虫DNA丰度最高。这并不等于大猩猩是“食虫专家”。更合理的解释是：它们大把抓取叶片时，会把叶甲、蛀木甲虫等一并卷进嘴里。牙结石记录的是“入口”，不一定是“刻意猎取”。

西非 Nimba 的西部黑猩猩 昆虫信号明显强于东部和中部黑猩猩。Nimba 处于森林边缘、季节性强的生境，白蚁等社会性昆虫可以缓冲蛋白质和微量营养素短缺。牙结石里出现白蚁科 Blattodea，以及幼虫、毛虫、蚂蚁，和已知的“钓白蚁/食昆虫”行为对得上。

东部和中部黑猩猩，尤其是乌干达 Kibale 的个体，昆虫摄入本来就很低，文献估计占取食时间预算 不到4%。它们的牙结石昆虫信号，和古代欧亚现代人落在同一低位。

方法因此通过了一次“正向检验”：它能把已知的生态差异翻译成牙结石里的相对丰度差异。

四、尼安德特人：比欧洲现代人更“像西部黑猩猩”

尼安德特人牙结石的昆虫DNA丰度，接近西部黑猩猩，而不是接近古代欧洲 AMH。目级组成上，双翅目 Diptera 特别突出；在双翅目内部， Culicidae（蚊科）又相当显眼。

作者把这一点和最近一项假说联系起来：尼安德特人偏高的氮同位素（δ¹⁵N），不一定完全来自“纯肉食顶级捕食者”，也可能部分来自腐肉上的蝇蛆。牙结石里出现嗜腐湿生环境的蛾蚋 Psychoda alternata，以及摇蚊类，和“把动物尸体保存在池沼、湿地”的场景可以互相想象——但证据仍然薄。Spy1 这具尼安德特人标本上，P. alternata 只得到 2条通过验证的读段（文库约1350万条）。作者自己也写得很清楚：这是目前唯一能较明确地“把蛆和δ¹⁵N假说连上”的物种级命中。

更有意思的是古基因组那一侧：Allentoft 等人2024年数据集里的两例尼安德特人和丹尼索瓦人，携带的是与 更强几丁质消化能力 相关的等位基因。牙结石丰度与胃酶基因型，在古人类内部第一次指向同一方向。

五、古代欧洲人：不是“没有虫”，而是“又少、又像意外”

转到745例 AMH，图景立刻变了。

昆虫DNA相对丰度整体很低，和东部/中部黑猩猩一个量级，远低于大猩猩和西部黑猩猩。作者把通过严格过滤的物种级命中，压缩到 2例尼安德特人 + 8例 AMH，共37个昆虫物种、41次命中。

这些物种的生态学画像，很少像“被端上餐桌的营养昆虫”，而更像三类来源：

1. 潮湿环境与饮水捷克 PLV001_A（约2.95万年）检出摇蚊 Propsilocerus akamusi。其幼虫在湖泊沉积物中发育，耐重金属和缺氧。现生种今日主产东亚，但近缘种在欧洲淡水生态系统很普通。更像喝水时误食，而不是专门采集。

2. 仓储与食物污染德国 OFN001_A（约9200年）和埃及木乃伊 Abusir1519（约4000年）分别出现 Dorypteryx domestica、Liposcelis decolor 这类喜湿、常出没于谷物储存场所的啮虫。OFN001_A 的年代还早于中欧陶器和农业的全面到来，却只有 7条读段（文库约1.05亿条）。即便信号为真，也更像“被污染的植物性食物”，而不是“昆虫宴”。

3. 死后定殖与馆藏污染埃及木乃伊和 Terry 收藏的近代骨骼，昆虫物种多样性反而最高。其中既有食尸性的白腹皮蠹 Dermestes lardarius，也有美洲大蠊 Periplaneta americana、赤拟谷盗 Tribolium castaneum 这类仓储害虫。前者很像尸体分解后的昆虫群落，后者则分不清是生前吃了生虫的粮食、采样时皮肤组织黏到牙结石上，还是博物馆保存过程中的二次污染。

最能说明“牙结石并非密封舱”的例子，是比利时戈耶洞穴的尼安德特人 GOY005_A（约4.28万年）：牙结石里出现亚洲起源的异色瓢虫 Harmonia axyridis。这种瓢虫1980年代以后才因生物防治和贸易进入欧洲，现在是北欧包括比利时的常见物种。4万年前的化石上出现20世纪才入侵的虫子，几乎只能解释为发掘、保存或采样阶段的现代污染。

作者因此给出一个很硬的方法学警告：

不要默认牙结石对外源DNA是封闭的。湿生环境相关的昆虫组合，和某些牙结石细菌宏基因组里反复出现的水体类群，可能是同一类“死后渗入”问题。

即使把这些信号全部当成真食入，古代欧洲 AMH 的昆虫DNA仍然少得可怜。对照黑猩猩的时间预算来理解：不到4%的取食时间，折算成生物量还会更低——因为钓蚁、钓白蚁是耗时的社会行为，热量回报有限。昆虫只有在能被 大规模、低成本收获 时，才称得上划算的热量来源。而全球可食用昆虫的丰度和多样性，与“靠近热带”的相关性，强于与GDP、耕地比例等社会经济指标的相关性。

六、宏基因组的阴性结果，需要选择信号来托底

牙结石再灵敏，也只是“入口残留”。一个人一年吃几次昆虫，结石里未必留得下可读信号；USER处理、文库深度、参考数据库覆盖，都会把真信号压下去。作者因此补上第二条、也更“进化”的证据线：

如果热带人群长期依赖昆虫蛋白质，胃里分解几丁质的酶就应该承受更强的正向选择；这种选择会在基因组上留下 随纬度变化的等位基因频率梯度。

他们盯住GH18家族里两个在胃部有明确催化活性的成员：

• CHIA（酸性几丁质酶）：分泌到胃腔，直接水解几丁质；

• CTBS（几丁二糖酶 / chitobiase）：在胃内皮细胞中切开几丁质降解产生的几丁二糖，避免其堆积引发溶酶体贮积问题。

数据来自千人基因组计划第三期：过滤后 2396人、26个现代人群、约1203万个常染色体二等位SNP。回归模型不是普通最小二乘，而是带染色体特异性遗传协方差矩阵的广义最小二乘（GLS），相当于先把人群历史、迁徙和共享祖先“减掉”，再问：还有没有比中性人口史更陡的纬度斜率。

纬度自变量被定义为：人群原产地到 北纬8° 的距离。北纬8°大致对应当代食虫行为的热点带。

结果非常醒目：

CHIA、CTBS 相关位点的纬度信号，分别落在全基因组的 99.47% 与 99.96% 分位。

也就是说，在控制了人口结构之后，这两段基因组仍是“最像在跟着热带走”的区域之一。显著SNP在基因内部和侧翼成簇，但不一定两两相邻，提示选择作用在 多条单倍型背景 上，而不是一次简单的硬扫荡。

七、从SNP到单倍型：真正被选择的是“一段区域”

作者把显著位点密集的区段切出来：

• CHIA：chr1:111,804,011–111,813,174（hg19），约9.2 kb，遗传长度仅 0.001434 cM，51个SNP；

• CTBS：chr1:84,928,736–85,187,294，约259 kb，0.111500 cM，979个SNP。

用 HDBSCAN 在现代单倍型上聚类，得到 CHIA 的5个单倍型组、CTBS 的17个单倍型组。再把全基因组切成同样遗传长度的窗口，用同一套流程生成零模型。

比较之后，CTBS 的16、17号单倍型组和 CHIA 的3、5号单倍型组，纬度分化的显著性超过基因组里绝大多数等长窗口（FDR校正 P < 0.025）。19项 WorldClim 气候变量——降水、温度及其季节性——没有任何一项比“到北纬8°的距离”更能预测这些单倍型频率。

功能注释把自然选择从“地理相关”往“消化相关”推近了一步：

CHIA 的选择区段落在编码区上游，覆盖已知调控其转录的元件（如 OREG1508227、OREG1858975）。CHIA 本身在胃的表达远高于其他器官，纬度选择因此比较容易被解释成“增强几丁质消化”。

CTBS 的转录谱更广，理论上也可以服务于抗真菌、抗含几丁质微生物。但 eQTL 数据显示：热带人群中被偏爱的等位基因，主要 上调胃部的 CTBS 表达，在其他器官里的效应更弱。另外五个不在胃部承担主消化功能的GH18成员（CHIT1、CHI3L1、CHI3L2、CHID1、OVGP1）没有类似纬度分化——包括在免疫细胞中有催化活性的 CHIT1。

这组阴性对照很关键。如果驱动因素是“抵抗几丁质病原体”，免疫相关几丁质酶不该如此安静。

八、这条纬度渐变，至少在农业到来时就已经在了

地理格局可以是新近选择，也可以是很老的格局被后来的迁徙“端着走”。作者用 Allentoft 等人2024年发表的 1663个已填充、已分相的古代基因组 把时间轴拉开。

在欧亚范围内，那四个显示纬度分化的 CHIA / CTBS 单倍型组，过去 9000年 的频率轨迹几乎走平。也就是说：

新石器时代的农业扩散、后来的草原迁徙和人群更替，都没有把这两条纬度渐变冲掉。

更进一步：该数据集中全部130个 CTBS 胃部 eQTL 位点上，古代欧亚人系统携带的是 降低胃部表达 的等位基因。这些低频消化相关等位基因，在绳纹（Jomon）这类相对残留的采集狩猎群体里频率甚至更高。含义很直接——

欧亚人对几丁质消化偏弱的遗传倾向，并不是农业出现以后才养成的；它在农业传播之前就已经在采集狩猎者中就位。

对照之下，同数据集中的尼安德特人和丹尼索瓦人携带增强消化的等位基因，与他们牙结石中更高的昆虫DNA丰度一致。

九、两项证据合在一起，结论为什么仍然只能说“有限”

把牙结石和选择扫描并排看，逻辑是互相补强的：

• 牙结石说的是 行为层面的残留：欧洲 AMH 入口的昆虫DNA少，且物种构成更像水、粮、腐肉和污染，而不是系统采集的食用昆虫。

• 几丁质酶说的是 生理层面的预备：靠近热带的人群更可能被选择去“消化得动几丁质”；欧亚纬度上的人群则长期带着低表达、低消化倾向的单倍型。

• 时间深度说的是 稳定性：这套遗传格局在农业革命前后没有被改写，说明它不是中世纪宗教规训的产物，也不是近代“西方化”的产物。

作者没有把话说死成“欧洲人从来没吃过虫子”。讨论部分明确留下窗口：饥荒、营养危机、个别地区的时令采集，都可能发生。他们反对的是另一种更强的叙事——把欧洲史前食谱想象成“和热带一样依赖昆虫，只是后来被文化抹掉了”。

就目前证据而言，更节省的解释是：

昆虫生物量在温带本来就不构成稳定、可规模化的蛋白质来源；生理上的低消化力与文化上的厌恶，可能是同一生态事实在不同层次上的投影。

十、这项工作真正新在哪里

在我看来，至少有四点值得单独标出。

第一，它把“食虫史”从文献学和民族志，推进到 可重复的分子记录。希腊罗马的宴会笔记、中世纪忏悔手册，说的都是“有人写过”。牙结石和等位基因频率说的是“群体水平上留下了什么”。

第二，类人猿牙结石被当成阳性/阴性对照，而不是装饰。古食谱研究最怕的是：方法对已知事实都不敏感。这篇论文先证明方法能分开大猩猩、西部黑猩猩和雨林黑猩猩，再回头解释欧洲人。这个顺序是对的。

第三，选择扫描没有停在“基因附近有个显著SNP”。作者把显著位点聚类成区段，再在全基因组等长窗口里给这些单倍型组找百分位，又用气候变量做竞争性回归，再用 eQTL 和“非胃几丁质酶无纬度信号”做功能收敛。这是一套相当完整的“从相关到可解释”的链条。

第四，它对牙结石研究本身是一记清醒剂。GOY005_A 上的现代入侵瓢虫，说明钙化基质并不能自动保证内源性。未来凡是用牙结石做“食物DNA”的工作，恐怕都需要把现代分布区、入侵史、馆藏史放到质控清单里。

十一、局限同样清楚，而且作者没有回避

精读这类文章，最忌只抄摘要里的强结论。这篇的局限几乎决定了结论只能停在“有限”，而不能停在“不存在”。

昆虫古DNA认证先天不足。 损伤图谱几乎不可用，作者改用片段偏短（昆虫相关读段均长 58.1±14.4 bp，文库其余读段 76.3±13.9 bp）、比对特异性和相对丰度。这些是支持性证据，不是铁证。短片段也可以来自降解的现代污染。

物种级真阳性极少。 745例 AMH 最后只留下8例可讨论的个体。统计功效对“偶发取食”本来就不友好：一年吃三次甲虫，结石里未必有虫。

污染与真食入在多种命中上无法彻底切开。 木乃伊、馆藏骨骼、湿生昆虫组合，都指向死后或保存阶段的DNA渗入。作者自己也说，昆虫学特征并不总是诊断性的，其他样品的污染可能尚未被识别。

选择信号的生态外推仍有一步跳跃。 纬度与当代食虫率相关，eQTL 指向胃部表达，非胃几丁质酶无相同格局——这是目前最好的功能解释，但不是封闭实验。CTBS 仍可能同时服务其他含几丁质底物。把“全基因组最显著的纬度信号之一”直接等同于“热带最能提高适应度的行为之一”，语气上略满，需要更多生理和膳食数据。

古代基因组的地理偏倚。 Allentoft 数据集虽含非洲和美洲样品，主体仍是古代欧亚人。热带 agricultralists 与采集狩猎者在全新世早期的单倍型轨迹，分辨率还不够细。

线粒体数据库与核基因组验证不对称。 昆虫核基因组可用的很少，多数验证依赖线粒体 + MegaBLAST。近缘种误分配、参考库的地理覆盖空洞，都会影响“种级菜单”的可信度。

这些局限并不推翻主结论，它们规定了主结论的强度：适合说“罕见且可能非故意”，不适合说“可以排除一切有意识的食虫”。

十二、对今天昆虫食品产业，这篇论文到底说了什么、没说什么

论文最后一段把话题拉回 FAO 的产业议程，分寸把握得比较好。

它支持的是一种生态决定论色彩的判断：昆虫作为大规模、稳定的蛋白质来源，首先出现在热带，是因为那里的昆虫生物量和多样性养得起这种策略。胃酶基因的纬度渐变，是这一生态事实在基因组上的痕迹。

它 并不 支持另一种常见的通俗推论——“欧洲人基因决定了不能吃昆虫”。几丁质消化偏弱，最多构成生理摩擦，构不成绝对禁令。作者反而指出一条产业路径：加工去几丁质（几丁质本身也是工业原料），有可能绕开欧洲及欧洲裔人群的消化限制，让昆虫蛋白以粉、分离蛋白、饲料添加剂的形式进入食物系统。

换句话说，这篇进化论文给产业的建议不是“别在欧洲推昆虫食品”，而是：

如果要在欧洲裔人群中推，就不要假设他们的消化道已经为整虫做好了准备；要把几丁质处理当成工艺问题，而不是文化宣传问题。

对儿童营养、饲料替代、减排，论文只点到为止，没有展开测算。这是克制，也是边界。

十三、一个值得继续追问的问题：尼安德特人为何看起来更“吃得动”

精读到这里，我以为全文最有张力的不是“欧洲人吃得少”，而是 现代人与尼安德特人的对比。

牙结石丰度、双翅目组成、CHIA/CTBS 等位基因方向，三者在尼安德特人一侧同时偏“高消化 / 高残留”。如果未来有更多高覆盖尼安德特人牙结石和基因组，值得系统问三个问题：

1. 尼安德特人的高δ¹⁵N，有多少可以被腐食昆虫解释，而不是被“几乎纯肉食”解释？

2. 欧洲早期现代人进入高纬后，是主动放弃了食虫，还是从来没有建立起热带那种收获强度？

3. 几丁质酶选择发生在现代人走出非洲之前、之中，还是在欧亚内部的纬度梯度上反复校准？

现在的古代基因组时间窗主要覆盖农业前后的9000年。更早的末次盛冰期、现代人扩散阶段，这两段基因的频率轨迹几乎还是空白。

十四、结语：菜单写在嘴里，也写在酶上

这篇论文好看的地方，不在于它发明了一种全新技术，而在于它拒绝用单一档案回答一个文化史问题。

牙结石记录的是“进过口的东西”，酶基因记录的是“被自然选择奖励过的消化能力”。前者在欧洲现代人中稀疏、并且充满潮湿环境和污染的噪声；后者在热带方向上给出全基因组级别的纬度斜率，并且在农业革命之后几乎没有被迁徙改写。两条线并不互相证明到无懈可击，但它们指向同一句比较朴素的话：

古代欧洲人并非完全不与昆虫相遇，可相遇的方式，更像饮水、储粮和偶然入口，而不是把昆虫当成可以依赖的肉。

森林里真正复杂的，往往不是“有没有某种资源”，而是“谁会为这种资源演化出一套稳定的获取和消化装置”。热带把这套装置留下了；欧洲高纬把另一套装置留下了。今天的餐桌偏好，很可能只是这套更古老分工的余波。

论文信息

Manuel Piñero, Pablo Librado. Genomic evidence for limited entomophagy in ancient Europeans. Science Advances 12, eaec6939 (2026).DOI: 10.1126/sciadv.aec6939投稿：2025年9月29日；接收：2026年4月23日；发表：2026年6月5日。

作者单位：Institut de Biologia Evolutiva (CSIC–Universitat Pompeu Fabra)，巴塞罗那；Universitat de Barcelona。通讯作者：Pablo Librado。

数据与代码：论文声明评估与复现所需数据、代码均见于正文及补充材料（表S1–S11，图S1–S6）；本研究未产生新的实验材料。牙结石文库主要来自 AncientMetagenomeDir（v24.09.0）及 Velsko 等2024年数据集；现代基因组来自千人基因组计划第三期；古代基因组来自 Allentoft 等2024年 Nature 数据集。

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