作者：王明强博士及中德联合研究团队

发表期刊：Nature Communications，2026，DOI:10.1038/s41467-026-75366

导语

长期以来，多样性 - 稳定性研究多局限于单一植物营养级，普遍默认 “上行植物资源主导消费者动态”，忽略植食昆虫下行调控的核心作用。本研究依托 BEF 中国亚热带森林大型控制实验，整合 6 年鳞翅目昆虫长期时序调查、DNA 条形码物种界定、多尺度稳定性分解统计模型，系统解析种群 — 群落 — 集合群落三级尺度下植物、昆虫双向营养调控规律。研究颠覆传统认知，证实植食昆虫多样性才是维持森林植物时序稳定的核心下行驱动因子，同时充分体现昆虫分类、分子条形码、国际跨学科合作在宏观生态机制解析中的不可替代价值。

图 1｜原文 Figure1 多尺度、跨营养级稳定性理论概念框架

图注：完整展示物种 / 群落 / 集合群落三层组织尺度，区分营养级内部稳定通路、植物上行调控、昆虫下行调控三类作用路径，明确异步性、物种稳定性两大中介变量的传导逻辑。

一、关键科学问题

跨种群、群落、集合群落三层组织尺度，植物与昆虫多样性通过何种路径调控生态系统时序稳定性？

森林植物提供资源的上行效应、植食昆虫取食的下行效应，二者谁在塑造群落稳定中占据主导地位？

物种异步性、种群稳定性两类中介变量，在营养级内部、跨营养级的传导贡献有何差异？

树木与昆虫生活史、空间活动能力差异（树木固着、昆虫高迁移）如何改变双向营养调控强度？

全球昆虫持续衰退背景下，植食昆虫多样性丧失会对森林生态系统功能稳定带来何种连锁冲击？

二、关键技术挑战

理论工具缺失：传统稳定性模型仅适单一营养级，缺少可同时拆分 α/β/γ 多层级、适配双向营养互作的统一分析框架。

双向循环干扰难分离：植物供给昆虫、昆虫取食植物形成循环反馈，无法简单区分上行、下行独立因果效应。

类群采样与鉴定门槛高：森林鳞翅目幼虫物种丰富、个体微小，6 年连续时序海量样本需分子条形码批量划分 MOTU，传统形态鉴定效率无法支撑。

尺度错配难题：树木固定局域分布，昆虫大范围迁移，二者空间作用尺度不一致，难以统一量化对比。

混杂中介变量干扰：多样性、异步性、种群稳定性相互关联，常规统计无法剥离直接、间接传导效应。

实验设计局限：仅梯度操控植物物种多样性，无法人为移除 / 梯度调控昆虫群落，下行效应仅能基于观测数据推断，缺少直接操控证据。

三、主要学术思路

引入 Wang & Loreau 多尺度稳定性分解理论，将模型拓展至植物 — 植食昆虫双营养级体系，搭建统一分析框架。

划定三条核心作用通路：①多样性改变物种异步性；②多样性改变种群稳定性；③二者共同跨尺度、跨营养级传导稳定效应。

依托长期控制实验时序数据，构建结构方程模型（SEM）量化上行、下行路径标准化效应值，对比强弱。

重采样生成上千组虚拟集合群落，模拟景观尺度生态格局，解析多样性梯度对各级稳定性的交互作用。

结合昆虫移动性强、树木生长周期长的生活史差异，解释下行效应占优的内在生物学机制。

从昆虫衰退现实出发，阐释研究对森林生物多样性保育、多营养级生态修复的理论指导价值。

图 2｜原文 Figure2 结构方程模型（SEM）全路径效应图

图注：蓝色实线显著正向作用，红色实线显著负向，线条粗细代表效应强度；左侧植物体系、右侧昆虫体系、中间跨营养级上下行通路，直观证明昆虫下行调控强度远超植物上行效应。

四、主要研究方法及其优缺点

1. COI 条形码分子界定鳞翅目 MOTU

优势：解决幼虫形态难以区分近缘种难题，海量样本高通量物种划分，匹配现代整合昆虫分类标准；

短板：仅依靠线粒体基因，近缘隐存种存在划分偏差，缺少核基因联合验证。

2. 多层级时序稳定性数学拆分

优势：统一量化种群 / 群落 / 集合三级不变性，分离物种异步、群落异步两类补偿动态，可跨尺度横向对比；

短板：数学定义依赖时序方差，对极端气候异常年份波动解释力有限。

3. 千次重采样构建虚拟集合群落

优势：模拟景观空间异质性，突破野外样地数量限制，适配大尺度宏观生态推论；

短板：虚拟群落为随机组合，无法完全复刻真实自然景观的空间分布格局。

4. 分段结构方程模型 SEM

优势：可拆分直接效应、间接级联效应，定量比较上行 / 下行路径权重；

短板：模型设定为单向因果，无法完整刻画植物 — 昆虫循环反馈动态。

5. 多样性梯度数值模拟

优势：可视化不同植物、昆虫丰富度组合下系统稳定变化趋势；

短板：模拟基于模型拟合参数，存在统计不确定性传递。

图 3｜原文 Figure3 植物、昆虫多样性梯度交互模拟结果

图注：分别展示物种、群落、集合群落三层稳定性随植物 / 昆虫丰富度变化趋势，直观体现昆虫多样性提升对植物稳定的正向级联作用。

五、依托平台及其优势

本研究依托BEF 中国亚热带森林大型树种多样性控制实验（江西新岗山）。平台优势：

梯度完整：设置单种纯林至 24 种混交林连续树木多样性梯度，精准分离植物多样性背景干扰；

标准化布局：50 余块标准化 25.8m 样地，统一造林年限、立地条件，排除地形、林龄混杂变量；

长期观测体系：2009 年建群，连续 10 余年树木生长监测、每年 3 次昆虫系统采样，积累多年时序数据；

多学科支撑：同步配套微气候、土壤、植物防御性状监测，可耦合多环境因子解析互作机制；

开放共享国际平台：中德联合共建，同步支撑国内、欧洲多支生态团队开展多营养级 BEF 研究。

六、核心数据集及其独特性

鳞翅目幼虫 6 年时序数据集（2017–2022）

总量：17850 头幼虫样本，筛选 14006 头有效个体，划分 243 个分子操作分类单元 MOTU； 

独特性：亚热带森林少有的多年连续植食昆虫条形码时序库，优势类群以广食性蛾类为主（尺蛾、夜蛾、裳蛾），完整记录年度种群波动；数据全部公开 Figshare、科学数据库。

树木生长时序数据集（2016–2021） 

逐年单株基径、树高测量，换算单位面积年生长量，精准表征群落初级生产力；

独特性：多样性控制实验标准化木本生长长期记录，消除自然林分混杂误差。

1000 组重采样虚拟集合群落数据集

独特性：原创景观尺度模拟数据集，支撑集合群落稳定性定量分析，配套完整 R 分析代码开源。

七、主要结果及其未尽之处

核心结果

营养级内部：物种多样性主要通过提升物种异步性增强群落时序稳定；昆虫异步性对稳定贡献显著高于植物。

跨营养级核心结论：植食昆虫下行调控效应远强于树木上行资源效应，颠覆传统上行主导认知。

昆虫多样性关键功能：显著提升植物物种异步性与种群稳定性，逐级传导稳定效应至群落、集合群落。

上行微弱负反馈：高树种多样性小幅降低昆虫物种异步性，轻微削弱昆虫群落稳定。

机制成因：本区域广食性蛾类占优，宿主转换灵活；树木生长缓慢、昆虫年度周转快，响应环境波动更迅速。

未尽之处

仅观测关联证据，无昆虫梯度操控实验，下行因果仍需直接验证；

仅覆盖鳞翅目幼虫，鞘翅目、半翅目等植食类群未纳入对比；

单一亚热带森林，草原、热带、温带森林结论是否通用未验证；

未纳入寄生蜂、捕食昆虫第三营养级，缺少完整三级食物网分析。

八、未来突破点

开展昆虫剔除梯度操控实验，直接验证昆虫多样性下行调控因果关系；

跨气候带布设同类调查，对比热带 / 温带 / 草原营养调控差异；

纳入全类群植食昆虫（甲虫、蚜虫等），区分专食、广食昆虫调控差异；

整合天敌类群，构建生产者 — 植食者 — 捕食者三级食物网稳定框架；

耦合植物酚类、单宁防御性状与微气候数据，解析环境调节通路；

结合全球昆虫衰退数据，建立昆虫丧失对森林功能衰减预测模型；

开发通用 R 脚本，将多尺度稳定性分解模型开源推广至各类动物群落研究。

图注：完整展示种群→群落→集合群落三级稳定性数学拆分逻辑，为全文统计分析提供理论基础。

九、昆虫分类学在本工作中的核心贡献

类群筛选依据分类系统：选取鳞翅目幼虫作为典型植食功能类群，依托传统昆虫分类学确定裳蛾、尺蛾、夜蛾等优势取食类群，明确功能类群划分标准。

整合分类手段解决鉴定瓶颈：幼虫外部形态特征匮乏，融合传统形态分类 + COI DNA 条形码分子分类，建立 MOTU 划分标准，实现大批量样本精准物种界定，是整个时序群落分析的数据基础。

取食功能划分支撑机制解释：基于鳞翅目分类学文献区分广食 / 专食物种，解释广食蛾类灵活宿主转换是下行效应占优的核心生物学原因。

昆虫区系背景支撑生态推论：结合亚热带森林蛾类区系组成特征，说明本地昆虫群落物种周转模式，解释异步动态形成机制。

为宏观多营养级生态学提供标准化昆虫群落调查、分类鉴定范式，推动动物分类学与生态功能学科交叉融合。

十、国际合作在本工作中的重要性

理论互补：中方团队擅长昆虫分子分类、森林野外群落调查；德国哥廷根、哈雷团队深耕 BEF 理论、多尺度稳定性数学模型，中外互补完成方法创新。

平台共建共享：BEF 中国实验为中德联合长期观测平台，双方同步共享树木、昆虫多年观测数据，降低重复采样成本。

模型技术支撑：欧洲团队提供 Wang & Loreau 稳定性分解理论全套统计方法、开源分析流程，解决核心统计技术难题。

全球视野拓展：德方合作者提供全球森林 BEF 实验对比案例，帮助解读结果普适性、提出跨生态系统未来研究方案。

人才联合培养：依托洪堡奖学金、中国科学院国际访问学者计划互派青年学者，完成野外采样、分子测序、统计建模分工协作。

发表与传播：中德多单位联合署名，借助国际生态学界合作网络提升成果国际影响力，为中外森林昆虫、生物多样性长期合作奠定范式。

文末结语

以往多样性 - 稳定性研究长期偏重植物群落，本研究打通昆虫分类、分子条形码、多尺度统计、中德国际合作多维度研究链条，证实植食昆虫并非单纯取食破坏者，而是维持森林时序稳定的关键调控类群。在全球昆虫生物量持续下降的大背景下，本成果为兼顾木本植物、植食昆虫多样性的森林生态修复、生物多样性保护提供全新理论依据，也充分证明昆虫分类与宏观生态交叉、跨国学科合作是解析复杂陆地生态系统不可或缺的研究路径。

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