公元79年，在一场灾难性的火山爆发中，炽热的火山灰将庞贝古城完全掩埋，古罗马帝国最为繁华的城市在18个小时内便彻底消失了。正是因为这场灾难，庞贝古城得以完整保留，成为历史学家纵览古罗马帝国的时空之门。那么，是否存在另一个“庞贝城”，将远古的生态面貌完全保留下来?答案是肯定的。内蒙古贺兰山山脉西北麓的乌达地区就埋藏着这样一个“植物庞贝城”。

早在20世纪80年代，内蒙古贺兰山的乌达煤田就是一个公认的化石宝库，这里的化石保存精美，数量巨大。随着研究的深入，古生物学家发现了一个更大的秘密，原来，这里的化石之所以保存良好，乃是得益于火山爆发。

十多年前，古植物学专家王军和来自美国宾夕法尼亚大学的赫尔曼·佩弗科恩教授为了采集植物化石标本，远赴贺兰山。尽管交通不便，然而在经历了长途跋涉后，他们有了惊喜发现。在乌达煤矿，当矿工们挪开煤层之上的闪闪发光的火山岩之后，密密麻麻的黑色“印章”显露出来了，那是数以千万计的保存完好的植物化石!“当岩石被敲开的一刹那，我们成了一个奇迹的见证人，这里的化石保存得如此完美!”佩弗科恩教授如此描述当时他的激动心情。

随着上面的地层逐步被挖开，王军和佩弗科恩发现，这片地层中“站立”着许多树木茎干化石，每隔3~5米就有一棵，周边散落着清晰易辨的枝叶化石;而在化石的下面，就是煤层。这些现象意味着，这些树木是被快速埋葬的，从未经过风吹雨打。如同庞贝古城遭受的灭顶之灾一样，在史前的某一天，火山爆发产生的大量火山灰顷刻间席卷了贺兰山这一带的森林，树木的枝叶被打落在地上，树干则直接被火山灰所吞没。就这样，远古的一幕被瞬间凝固，保留至今。

科学家利用火山灰进行了精确测年，确定“植物庞贝城”的年代为2.98亿年前，处于地质历史上二叠纪的早期。

2012年4月，王军和佩弗科恩在《美国国家科学院院刊》上发表了这一惊人的发现：2.98亿年前的森林被50平方公里的火山灰深埋于地下，很多化石都是原地保存，一些几十厘米长的树桩化石仍然直立，很明显是原地保存的，四周分布着未经搬运的植物枝叶化石。

奇迹般的完好保存状态，让科学家可以完美地复原这片沼泽上远古森林的情景——

这里地势平坦，多数地方为水淹没，覆盖着茂盛的绿色植被。当时最高的植物是一种名叫封印木的蕨类，高达30米，在它们脚下则是一丛丛低矮的蕨类植物。最粗的树干直径达到1米左右，但是大部分的树木只有碗口那么粗。身长达2.5米的巨型蜈蚣迅速趟过浅水，翅展二十几厘米的大蜻蜓在湿地上方飞行，具有巨大毒牙的原始蜘蛛——角怖蜘蛛盘踞于树顶，突然有一天，离森林不远的地方发生了一场灾难性的火山喷发。火山持续喷发了两天两夜，火山灰从天空倾泻而下，将周围几十公里内的森林都掩埋了。

佩弗科恩教授和王军将贺兰山的这片化石森林形象地称为“时间胶囊”，它浓缩了二叠纪早期地表植被的种类和生态信息。为了更直观地呈现这个消失的世界，两位古植物学家与画家任羽皋合作，绘制了2.98亿年前的乌达森林复原图。

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远古“植物庞贝城”是怎样复原的(组图)

来源于：辽宁日报

2012-04-27 07:13:00

核心提示：由我国中国科学院南京地质古生物研究所研究员王军主持完成的我国“植物庞贝城”实际复原研究，近日刊登在了《美国科学院院报》（PNAS）上。这是世界上迄今为止唯一的一张大面积远古森林实际复原图。何谓复原？这座“植物庞贝城”是怎样被发现的？从“植物庞贝城”中我们能了解到什么？我们就此采访了专家。

　　时间：约3亿年前

　　地点：今内蒙古乌达地区

　　辽宁日报：您主持完成的我国“植物庞贝城”实际复原研究，近日刊登在了科学刊物 《美国科学院院报》上，引起了媒体和公众的注意。复原3亿年前的森林，这个在世界上是首次吗？

　　王军：对远古植物群落实际复原的这个工作研究古植物生态的国际同行也在做，比如捷克的古植物学家也在复原一块植物群落，但多年来只复原了累计约200多平方米，而且并不完整。可以说，我们首先取得了大面积的、较完整的实际复原。

　　辽宁日报：您和您的团队实际复原了多大面积？

　　王军：目前已经完全复原了1100多平方米，还有可能在南北长10公里、东西长2公里、面积达20平方公里的古盆地露头范围内复原更大面积的原始植物群落。

　　辽宁日报：“复原”是什么概念？

　　王军：我们不但搞清楚了约3亿年前古生代的二叠纪早期在内蒙古乌达这片土地有什么样的植物类型，而且在一定区域内还弄清楚了这片植物群落中植物生长的具体位置、树间间隔、分层结构等，首次实现了对植物群落生态梯度的还原。通过绘制复原图我们可以看到约3亿年前生长在这里的森林的场景。这就是实际复原。

　　辽宁日报：那么以前一些教科书上介绍的古植物群落也有复原图，并不是实际复原吗？

　　王军：是的，只是属于概念性复原。概念性复原是什么意思呢？就是说在绝大多数情况下，植物化石虽然在A地被发现，但并不是它原来就生长在A地，而是被从它原来生长的地方经过冲刷、搬运过来被埋藏的。这样就在空间上造成了极大的误差。另外，在时间上，比如2.99亿年前至2.51亿年前是古生代的二叠纪，此时是蕨类植物唱主调的时期，这个时间跨度达近5000万年，那么，在一个地质剖面上不同层位上如果发现了植物化石，那么我们还说不准它们是否曾经长在同时期，因为层位跨度较大的植物化石有可能相差百万年，甚至千万年。这就给我们研究植物类型生长的时期、地域、群落关系等造成了很大的困难，所谓的复原也是有着模糊性。而提供一个复原图，主要目的就是给出一个远古森林的概念，而时间上和空间上的误差是难免的。

　　在火山灰作用下原始森林被瞬间封存

　　辽宁日报：那么，为什么乌达煤田的这个能够实际复原，是和火山喷发有关吗？

　　王军：大家都知道意大利有个著名的庞贝城，不到一天的时间就消失了，毁灭与维苏威火山的突然爆发直接相关，火山灰在极短的时间内覆盖了整个城市。当我们再次发现被埋在地下的这个城市，一切还是清晰可见。实际上我们发现的乌达煤田中埋藏的这个古植物群落也是这个特点。

　　辽宁日报：在古时候被火山喷发所埋葬？

　　王军：与庞贝城比，这个古森林被埋葬得更加久远，大约在2.98亿年前，那时在贺兰山西北角、现在的内蒙古乌达地区还属于古大陆的热带气候，一片原始沼泽森林里各种植物生机盎然，而在这片森林百十公里外有一座活火山，有一天突然喷发，一连几天，巨大的火山灰飘落到了这片森林中，厚度超过1米，这片森林的植物也由于火山灰的热及覆盖而死亡。但是，由于时间较短，植物外在原貌却被很好地保留，经过多年的地质埋藏，连同火山灰变成化石，重见天日后，向世人完整地展示了这一森林的原貌。

　　辽宁日报：火山灰具体起到一个什么作用？

　　王军：以一棵树为例，火山喷发时，植物的树冠部分被厚重的火山灰压断，落在火山灰层内保存下来，我们在发现和挖掘化石时，这些化石里保留的树木有直立茎干，下面就是一层煤。这意味着这些化石没被搬运过！这种保存状态，植物未经受其他运移而直接得到保存，即原位埋藏，火山灰起到了一个固定的作用。大面积的原始森林也在火山灰的作用下瞬间被封存和定格在了那一刻。

　　辽宁日报：这种保存是一个奇迹？

　　王军：是的，近3亿年前的古生代是煤的形成时期，我们在开采出来的一些煤块中也可以看到个别被保留在里面的植物信息，但是零散而又模糊，像乌达煤田中这样植物群直接保存为压型-印痕化石，从而非常直观地反映成煤沼泽森林面貌者，则十分罕见，能被发掘研究的就更少了。

　　辽宁日报：那么这个化石森林是如何发现的？

　　王军：我的老师吴秀元研究员曾经在上世纪80年代在乌达煤田考察期间无意中找到了一块保存精美的植物化石。 1999年以后我们把注意力重点转移到了这个区域，每年都去那里进行地质考察和化石采集。2003年，我和美国一个专家又去了乌达，由于那时煤田的煤被挖开来了，从而得以发现了植物直立茎干的化石，而且每隔三五米就能发现一个，在茎干化石的周围散落着很多枝叶化石，我们意识到这片植物化石的形成与火山爆发有直接的关系。

　　辽宁日报：这个区域化石保存完好确实罕见，您已复制了1100多平方米，但这么大面积的化石应该是被埋在地下吧，难道我们把化石的上面的土地都“卸”下去了？

　　王军：化石是埋藏在煤层之上的火山灰内，火山灰上覆盖的岩层之所以能被挖去，得感谢当地政府、煤田等各部门的支持。由于该地区40多年来煤层自燃造成了资源的损失和环境污染，国家决定对乌达煤田实施灭火工程。大规模的灭火工程实施过程中，化石上面的所有岩层得以除去，这为我们的考察和挖掘工作提供了良好的机遇、支持和便利。我们小心翼翼地把化石标本敲出来，鉴定植物的种类，标注化石存在的方位，保证它的“原地性”，这项工作细致而繁琐，但为了真实复原必须做好。

　　揭秘3亿年前植物类型及其对气候变化的佐证

　　辽宁日报：通过化石本身我们可以直观地看到植物的茎、叶等的原始形态特征吗？

　　王军：是的，化石保存得很完美，比如有一个化石近两吨重，里面的树有一人大小，外形像棕榈，不仅树冠完整，叶子和果实也全都在上面，叶片脉络清晰，栩栩如生，森林最后一天的生活情景，凝固成化石。

　　辽宁日报：这些化石反映了约3亿年前的怎样的植物形态？

　　王军：3亿年前的植物群落化石极具研究价值，用来衡量具体的成煤植物序列与传统组合序列间的吻合和对比问题，对植物生物地层划分具有宝贵的借鉴价值。举个例子吧，在这片原始森林的化石里发现瓢叶类的完整树冠标本，共有两属三种，这些植物已灭绝，这次发现意义重大。从这片森林来说，主要由六大植物群落组成，包括以封印木为主的石松类植物，以楔叶、卢木为主的有节类植物，以栉羊齿类植物为主的莲座蕨树蕨类植物和草本蕨类，有瓢叶类植物，有早期苏铁类和本内苏铁类，还有以科达为代表的早期松柏类植物。这说明3亿年前的植物群落已经发展得比较完备，在我们现代的植物群中，除了被子植物，几乎所有的森林植物，都能在这个远古森林中找到自己原始的祖先。我们还首次发现科达（一种裸子植物）和封印木（一种孢子植物）这两种植物，虽然在同一时期，但并不共同生在同一区域，而是呈南北割据状态。

　　辽宁日报：有了古今对比，所以就看出了生态变化？

　　王军：是的，考察植物本身是研究的目的之一，还有环境、生态上的意义。

　　辽宁日报：通过观察这种变化，来考察气候和环境的变迁？

　　王军：根据古气候学研究，石炭二叠纪时有一次冰期和间冰期之间的转换，可以说是“冰室”向“温室”的过渡，而植物会随气候而适应和变化，所以能够准确地为这一地区某一时期内的环境及气候变化做出证明，验证气候的改变能够怎样影响植物的进化。当时正在变暖，有着巨大的温室效应，而这恰好和我们目前所处的气候环境非常相似，因此，具有非常强烈的对照意义。对这些化石证据“解密”将有助于揭开全球变暖之谜，对探究现代植被随气候变换的趋势也具有重要的参考价值。在这方面，已经开始了一项有10多个国家、30多位科学家参与的国际合作研究。

　　辽宁日报：感谢您的发现和讲解，期望着这片“森林化石”里蕴含的更多的秘密被早日解开。 本报记者／刘洪宇

　　植物群落复原图。

　　栉羊齿化石。

　　专家档案

　　王军 博士，中国科学院南京地质古生物研究所研究员，博士生导师，古植物学与孢粉学研究室主任。兼任国际古植物学会地区（中国）代表，国际地层委员会石炭纪分会通讯委员，中国古生学会理事，中国古生物学会古植物学分会理事、秘书长。主要从事石炭纪、二叠纪古植物和陆相地层研究。近年来开展了瓢叶目植物的系统亲缘及古植物埋藏学和生态学研究。

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百度：

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植物庞贝城

“植物庞贝城”指的是大约三亿年前（即晚古生代早二叠世），在中国内蒙古贺兰山西北角乌达煤田形成七号煤层的远古森林（GPS：39°32′N,106°39′E），已发现的面积约35平方公里。森林植物类群的组成包括石松、有节、蕨类、前裸子植物、种子蕨类、原始松柏、原始苏铁等七大类；森林植被具有显著的群落垂直成层现象和水平结构，且各大类呈现出不同的发育繁殖季相 [1]。

命名渊源

形成乌达煤田7号煤层的远古森林，因为火山喷发产生的巨量火山灰降落掩埋而封存于煤层顶板的火山凝灰岩内。这种保存方式与意大利维苏威火山喷发掩埋而封存的庞贝城颇为相似，故称“植物庞贝城 ” [1]。

命名“植物庞贝城”的原始文献是中国科学院南京地质古生物研究所王军研究员团队2012年3月发表的美国科学院院报（PNAS）论文“内蒙古二叠纪植物庞贝的发现及其对华夏区陆地景观的古生态和古生物地理区系意义 [1]Permian vegetational Pompeii from Inner Mongolia and its implications for landscape paleoecology and paleobiogeography of Cathaysia. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 109, no. 13: 4927-4932. (27th March 2012)。” 同年5月美国《Science》杂志以“火山灰中浮现远古陆地:含煤地层中埋藏的“植物庞贝城”对二叠纪生态结构和古气候的启示Primeval Land Rises From the Ashes: A vegetational Pompeii’ buried in a coal deposit is shedding light on ecosystem structure and climate during the Permian period” [2]为题，在“新闻聚焦”栏目报导了该PNAS论文的核心成果，首次引用了“植物庞贝城”这一概念。

科学研究与价值

1.  分类学研究价值：标本完整而精细——兼具外部形态与内部结构和宏观与微观并存的精美化石标本，是化石植物整体重建的绝佳材料，植物分类学研究极为重要 [10]。古生物学的研究对化石保存优劣的高依赖性是众所周知的。“植物庞贝城”内的植物化石是经由天空降落的火山灰将生长于成煤沼泽的原始森林掩埋而保存形成。这样就决定了：（1）标本完整——外部形态信息全面：由于是植物生长于原地时被埋藏，没有经历被水流搬运和分选等过程，因此化石一般保存很完整，能够展示植物器官的整体形态，例如整个枝条、甚至整个树冠；（2）标本质地精细——保存了外表细微特征。由于火山灰的颗粒很细微，如同面粉，因此植物的细微结构能够得到保存，既清晰又往往保存了原位有机质残余如孢子花粉等，而且局部矿化而保存了解剖构造等，有的标本扫描电镜下便可观察到细胞结构甚至细胞核，令人叹为观止。这注定是提升华夏植物群系统学研究深度的化石宝库。2021年，王军团队在PNAS发表的乌海拟齿叶（论文：远古瓢叶目植物揭示了种子植物的姊妹类群伴随着原始种子植物的辐射而多样化Ancient noeggerathialean reveals the seed plant sister group diversified alongside the primary seed plant radiation [3]），实现了化石植物的整体重建，解决了瓢叶目植物的亲缘关系和分类位置，就是为古植物学科发展作出重大贡献，PNAS同期配置的评述赞赏为“Great moments in plant evolution (植物演化研究的高光时刻 [4])”。这是一个体现“植物庞贝城”化石材料保存完好、具有重要的分类学研究价值的典型案例。

2.  群落生态学研究意义：大面积的远古森林实际复原，是探索植被群落生态的珍稀窗口通过近十年的野外作业和室内分析研究，王军团队运用古植物埋藏学最为精确的复原方法，对“植物庞贝城”进行了古植物埋藏学复原研究，实现了世界上迄今为止最大面积的植被实际复原研究，首次绘制了具有较大规模的远古森林实际复原图 [1]。远古森林实际复原的重要性在于：人们以往从教科书、科普读物或世界各地的自然历史博物馆所看到的，对地球历史上的远古森林的复原图，均为“概念性复原”，实际上从未真正存在过。例如：一幅华北早二叠世成煤沼泽森林复原图 [11]，就植物的空间展布而言，它的复原是把科学家发现于华北各地的早二叠世的成煤植物作为该森林的植物类群，放置于构想出的一个成煤沼泽环境。这样空间上复原图内的植物是随机地、人为地摆放的，这是其空间误差。另一方面，就时间尺度而言，仅早二叠世跨度就达到两千五百万年，由于陆相地层的研究对比精度所限，人们只能把大致是该时代的植物收集到一起进行复原图制作。而其中必然有的植物仅仅存在于早二叠世早期，而也有的可能仅仅存在于早二叠世晚期。这样，实际上从来没有在地球上同时存在过的植物类群就被复原在同一幅图内，形成了时间误差。“植物庞贝城”群落的复原避免了上述时空误差，植物个体由天空下落的火山灰埋藏，保存在原地，未被搬运；而时间上为一次火山喷发的时间，也许是几天、几个星期、几个月、或者更长，但该厚层火山灰只代表了一次连续的、而非多期次的喷发事件，也就是说火山灰中所封存的植被都代表了当时正在形成七号煤层的植被，确保了“植物庞贝城”中所有植物是同时生活在该区域的。在实际复原的基础上，就能够探讨树种之间的关系以及它们与环境的关系——即群落生态学（如：物种组成、物种-面积关系、物种组合关系、垂直分层、水平分布、生态梯度、能量转移路线等等）。截至2022年，研究团队已经获得了累计8000多平方米的样方数据 [12]，从空间分布上，基本上涵盖了煤田各区域。实际复原采用了类似于现代考古的埋藏学方法，选择了1 mⅹ1 m的样方精度，获得了最大面积的远古森林高精度实际复原数据 [12]。

3. 植物与环境的协同演化，晚古生代是地球历史上十分特殊的一个时段：联合古陆的形成、规模最大的冰期、超长的生物稳定发展期和紧随其后的影响最为深远的二叠纪末生物大灭绝，地史时期首次出现显著的动、植物地理分区等等，都代表了当时的特殊地质背景。与此密切相关，晚古生代植物群代表了地史时期最茂盛的植被，并促成了地史时期最大规模的聚煤作用。从植物群演化的视角来看，晚古生代植物代表了真蕨和种子蕨植物演化的高潮，并孕育了裸子植物的起源和早期演化。而值得一提的是，中国是华夏植物群的摇篮，更是世界上唯一发育了晚古生代四大植物群的国家。 [17]对地球晚古生代植物及相关的地质古生物学领域的探讨，如生物与环境的协同演化等科学问题，中国晚古生代植物群的参与是必不可少的。内蒙古乌达煤田早二叠世成煤沼泽植物群——中国“植物庞贝城”，代表了植物化石最好的保存方式——特异埋藏，对揭示该时期各类植物演替面貌是一个关键链条。同时，它还代表了晚古生代大冰期的背景成煤植被群落，蕴藏了极为丰富的群落生态学信息。也是探讨植被如何响应由冰室气候过渡到温室气候的重要化石宝库。2012年PNAS论文同期配置的评论“Permian Coal Forest offers a glimpse of late Paleozoic ecology（二叠纪成煤森林提供了对晚古生代生态学的窥探 [6]）”正是对此的概括。使得古植物学家能够用现代植物学和生态学方法对其分类学和群落生态学开展研究。中国“植物庞贝城”无疑是探索晚古生代植物群的一个重要窗口。

4. 科普价值：关于成煤植物的公众问题关于煤炭的形成，在小学《自然》课中就有涉及。社会公众大都知道煤是植物形成的，而最爱问的两个问题：煤是什么植物形成？形成煤的远古森林面貌怎样？“植物庞贝城”的化石收藏，代表了世界上同期成煤植物群的化石数量最多、实际复原面积最大的标本收藏，因此能够实现对成煤植物群的复原做到“既见树木又见森林”。 “植物庞贝城”已经被Springer集团最新出版的“地球科学、地理与环境科学”的教科书“Nature Through Time [5]”收录，已然成为人类认识成煤植被面貌及探索远古森林群落生态规律等相关领域的第一化石宝库。可以说，“植物庞贝城”能够把上述关于煤炭的两个公众问题回答得最好。

物种组成

“植物庞贝城”由石松类、有节类、蕨类、种子蕨类、瓢叶目、苏铁类及科达等七大植物类群组成 [12]，截至2023年6月研究，发现有42属99种，含未定种29种，其中植物庞贝城特有的有22种。部分物种名单如下：

石松纲 [14] ：鱼鳞封印木相似种，普氏封印木，乌达封印木；

楔叶纲 [10] 川崎楔叶，小叶楔叶，椭圆楔叶相似种，光隆古芦穗，星叶相似种；

瓢叶目 [3] ：联合齿叶，五裂齿叶，乌海拟齿叶，乌达拟齿叶

真蕨纲 [13]：楔羊齿属，海旺涅梅茨羊齿 [7]，中华棒囊蕨，乌达晋囊蕨，钩型汉斯蕨，枝脉蕨属，稀囊蕨属，微小虫囊蕨，自由虫囊蕨，周氏虫囊蕨，拥挤始莲座蕨，变态叶属，蹄痕茎属，辉木属，厚脉栉羊齿，联合栉羊齿，栉羊齿未定种；

种子蕨纲 [15] ：王氏乌达木，细脉杨氏羊齿；

苏铁纲： 带羊齿属，侧羽叶属；

科达纲 [16] ：科达属，匙叶属。

“植物庞贝城”的发现过程也是王军研究员与瓢叶目的纠缠和渊源，最早可追溯至20世纪80年代，中国科学院南京地质古生物研究所吴秀元研究员在贺兰山野外考察时，偶然捡到一块瓢叶目盘穗属的植物化石，而后这块化石被吴秀元研究员于1997年赠予给了来中国科学院南京地质古生物研究所工作的王军博士，作为当时发现的第一块三维立体保存的瓢叶目繁殖器官，王军对其开展了深入细致的研究，并命名为中华盘穗 [9]。为了对瓢叶目植物开展更深入的研究，王军邀请吴秀元研究员重返当年考察路线，沿着石嘴山到石炭井再到乌达，一路追寻瓢叶目化石材料，开启了旷日持久的野外行动。直至2003年，王军研究员邀请美国宾夕法尼亚大学的HermannPfefferkorn教授一同来到乌达煤田进行野外考察，获得了令人惊喜的发现，在乌达煤田红旗煤矿的6-7号煤露头上发现了一系列直立保存的古植物化石茎干。这一现象经过王军和他所率领的国际研究团队的深入研究后，发现这些化石植物是在原地被突如其来的火山灰所掩埋形成的，6-7号煤之间的岩层正是火山灰形成的火山凝灰岩，火山凝灰岩中埋藏的就是远古时期正在形成7号煤的沼泽森林 [8]，从此揭开了“植物庞贝城”的神秘面纱。

1 Wang J, Pfefferkorn H, Zhang Y, et al. Permian vegetational Pompeii from Inner Mongolia and its implications for landscape paleoecology and paleobiogegraphy of Cathaysia[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2012. DOI:10.1073/pnas.1115076109 

2 Hvistendahl M. Primeval Land Rises From the Ashes：A ‘vegetational Pompeii’ buried in a coal deposit is shedding light on ecosystem structure and climate during the Permian period[J]. Science. 2012. 336(6082): 662-663.

3 Wang J, Hilton J, Pfefferkorn H W, et al.Ancient noeggerathialean reveals the seed plant sister group diversified alongside the primary seed plant radiation[J].Proceedings of the National Academy of Sciences. 2021. 118(11): e2013442118. DOI:10.1073/pnas.2013442118 .

4 Retallack G J. Great moments in plant evolution[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2021. 118(17): e2104256118.

5 Martinetto E, Tschopp E, Gastaldo R A. Nature Through Time[M]. Springer Nature Switzerland, Cham, Switzerland. 2020.1-453.

6 Bashforth A R, DiMichele W A.Permian Coal Forest offers a glimpse of late Paleozoic ecology[J].Proceedings of the National Academy of Sciences. 2012.109(13): 4717-4718.

7 Pšenička J, Wang J, Bek J, et al. A zygopterid fern with fertile and vegetative parts in anatomical and compression preservation from the earliest Permian of Inner Mongolia, China[J]. Review of Palaeobotany and Palynology. 2021. 294: 104382.

8 Pfefferkorn H W , Wang J .Early Permian coal-forming floras preserved as compressions from the Wuda District (Inner Mongolia, China)[J].International Journal of Coal Geology. 2007. 69(1–2):90-102. DOI:10.1016/j.coal.2006.04.012 .

9 Wang J. Discovery of a petrified noeggerathialean strobilus, Discinites sinensis sp. nov. from the Permian of Shizuishan, Ningxia, China[J].Chinese Science Bulletin, 2000. DOI:10.1007/BF02887107 .

10 Liu L, Psenicka J, Bek J, et al.A whole calamitacean plant Palaeostachya guanglongii from the Asselian (Permian) Taiyuan Formation in the Wuda Coalfield, Inner Mongolia, China[J]. Review of palaeobotany and palynology, 2021. DOI:10.1016/j.revpalbo.2020.104245 .

11 徐仁.地质时期中国各主要地区植物景观[M].北京, 科学出版社,1982.

12 Wang J, Pfefferkorn H W, Opluštil S, et al. Permian" vegetational Pompeii": A peat-forming in situ preserved forest from the Wuda Coalfield, Inner Mongolia, China-Introduction to a volume of detailed studies[J]. Review of Palaeobotany and Palynology, 2021, 294: 104502.

13 He X Z, Wang S J, Wang J. Chansitheca wudaensis (Gleicheniaceae, fern) from the early Permian Wuda Tuff Flora, Inner Mongolia[J]. Palaeoworld, 2016, 25(2): 199-211.

14 D'Antonio M P, Boyce C K, Wang J. Two new species of Sigillaria Brongniart from the Wuda Tuff (Asselian: Inner Mongolia, China) and their implications for lepidodendrid life history reconstruction[J]. Review of Palaeobotany and Palynology, 2021, 294: 104203.

15 Pšenička J, Wang J, Hilton J, et al. A small heterophyllous vine climbing on Psaronius and Cordaites trees in the earliest Permian forests of North China[J]. International Journal of Plant Sciences, 2020, 181(6): 616-645.

16 Opluštil S, Wang J, Pfefferkorn H W, et al. T0 Early Permian coal-forest preserved in situ in volcanic ash bed in the Wuda Coalfield, Inner Mongolia, China[J]. Review of Palaeobotany and Palynology, 2021, 294: 104347.

17 [1]李星学, 周志炎, 蔡重阳, 等. 中国地质时期植物群[J]. 广州, 广东科技出版社, 1995. DOI:http://ir.nigpas.ac.cn/handle/332004/6173.

https://news.sciencenet.cn/htmlnews/2012/6/265696.shtm