极端环境中的生命可以通过多层次的适应来应对来自环境或者其它生物的压力，这些适应包括生理、行为和形态上的演化。在高海拔地区，除了缺氧外，物种还面临着许多挑战，但以往的研究主要集中在对缺氧的遗传和生理适应上，而忽略了在高山复杂景观环境中生存的其它关键策略。 

    近期，研究者们以分布海拔上限达6200米，以青藏高原为主要分布区，且在这一区域物种高度多样化的兔形目鼠兔为研究材料，探讨资源利用相关形态特征对极端高海拔环境的适应性演化。具体来说，使用几何形态学和系统发育比较分析来评估鼠兔的颅骨演化，以明晰在分子和生理水平上显示的高海拔物种的适应是否也发生在与资源利用相关的表型特征上。进一步探讨了两种截然不同的生活方式， 即穴居（Burrowing）和岩居（Rock-dwelling）,在颅骨形态演化中发挥的作用。

    研究表明，鼠兔颅骨形态对不同的微生境表现出明显的表型特化。与生理和遗传的适应性趋同相反，研究发现头盖骨形态经历了适应性分化，反映了在这样的高原环境下可能存在着较强烈的资源竞争。研究还揭示了穴居生活方式的演化使得分布更高海拔的鼠兔能够探索新的生态位，并促进它们的颅骨形态发生显著的变化。高度特化的穴居行为的出现和显著的生态位分离解释了鼠兔如何克服高山的极端环境，占据更多的生活空间，进而得到发展繁荣。相比之下，在高度复杂且异质的植被环境下，鼠兔的头骨形态更趋于泛化（接近平均形态），以适应不同的微环境。而鼠兔颅骨表型的多样性进一步受到岩居栖息地的制约，导致其形态趋同。这些发现与先前在哺乳动物中所报道的种内分化模式相印证。这表明在资源利用特性中可能存在一种普遍的形态演化规律以应对跨越海拔的强大选择压力。

    研究强调动物对极端环境的适应是多层次的，不仅发生在生理适应上，还发生在形态和行为演化上，具体通过怎样的演化路径来应对，取决于它们响应的选择压力。穴居行为的多次衍生是鼠兔演化史上的一个里程碑。

    此项研究由中国科学院动物研究所动物进化与系统学院重点实验室兽类研究组完成。杨奇森研究员为论文通讯作者，Anderson Feijó博士和葛德燕副研究员为论文共同第一作者。Anderson Feijó博士受到中国科学院国际人才项目的资助（2018PB0040）。此项研究受到第二次青藏高原综合科学考察研究项目（No. 2019QZKK0402, 019QZKK0501）、英国皇家学会牛顿高级学者研究基金（NA150142）、国家自然科学基金（31872958,31801964）等项目的资助。

论文详细信息：https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1365-2435.13609

Anderson Feijó#, Deyan Ge#, Zhixin Wen, Lin Xia, Qisen Yang*. Divergent adaptations in resource-use traits explain how pikas thrive on the roof of the world. Functional Ecology. doi.org/10.1111/1365-2435.13609

           图1. 鼠兔海拔分布、生活习性的演化及表现出形态趋同特征的代表种类颅骨形态对比。

                 图2. 鼠兔颅骨的形态分化与分布海拔和生活方式的关系。

             图3. 鼠兔颅骨形态分化与系统发育关系、分布海拔和生活习性的关系。

                     图4. 颅骨形态演化与分布海拔和生活习性演化的关系。