这个便便不简单《自然》

化石粪便来自碎骨龙Smok（左），背景是同一种物种的艺术家复原图。高分辨率扫描（右）揭示了Smok粪化石内部的碎骨和牙齿碎片。（从左到右）Grzegorz Niedźwiedzki；M. Qvarnström等人，《自然》，（2024）DOI: 10.1038/Nature.2024.11.27

 Digestive contents and food webs record the advent of dinosaur supremacy | Nature

一篇发表于《自然》杂志的论文通过使用石化的粪便和呕吐物，而不是古生物学家常用的骨骼和牙齿样本，追踪了恐龙如何在晚三叠纪和早侏罗纪时期成为地球上的主导动物。这些远古餐食的残留物提供了一窥恐龙是如何取代竞争对手、多样化成无数形状和大小，并在大约2.3亿至2亿年前的古代超级大陆盘古的一部分成长为巨人的过程。

“这种研究前所未有，”主要作者、乌普萨拉大学的古生物学家马丁·夸恩斯特伦说。“人们想要研究大的骨架，而不是粪便。”其他科学家赞扬这项研究创新地使用了高分辨率成像技术，将粪便变成了信息的宝库。

最早的恐龙大约出现在2.3亿年前，当时在拥挤的生态系统中只是配角，其中包括被称为二齿兽的大型食草动物、称为鳄形目的大型掠食性爬行动物，以及类似鳄鱼的植龙类。

但在短短3000万年后，全球的恐龙占据了之前由竞争对手占据的生态位。研究人员长期以来一直在争论它们是如何胜过非恐龙谱系的。他们想知道恐龙是否享有独特的解剖学优势，或者它们的竞争对手是否因气候变化或灾难性的火山爆发而特别削弱。

夸恩斯特伦和他的同事们猜想，恐龙的饮食可能提供了线索。因此，他们进行了一次“肠道检查”——他们在波兰盆地寻找粪便和呕吐物，这是一个拥有丰富化石骨骼和古气候数据记录的中欧地区。他们利用三个主要来源重建了古代食物链：粪化石（石化的粪便）、呕化石（石化的呕吐物）和结肠石（消化道内容物的化石）。这三个统称为粪化石。

“我把粪化石看作是小型宝藏箱，”夸恩斯特伦说。“我们得到了有机物、小昆虫和半完整鱼类的保存。浏览这些标本令人惊叹。”

研究人员检查了多年来在九个地点发现的532个粪化石，这些粪化石现在存放在波兰的博物馆里。接下来，他们根据其大小、形状和内容将这些粪化石归因于古代分类群。例如，肺鱼和鲨鱼具有螺旋形的消化道，留下的粪便呈现扭曲的漩涡状。两栖动物留下的是椭圆形的粪化石，里面充满了鱼鳞。

发现地点也提供了线索：通常粪化石是在制造它们的生物的骨骼和足迹中发现的。“如果你在一个有很多恐龙足迹的地方发现了一个30厘米长或更大的粪化石，你几乎可以肯定知道是谁留下了这些排泄物，”乌普萨拉大学古生物学家、新论文的资深作者Grzegorz Niedźwiedzki解释说。

科学家们使用了一系列技术，如化学分析和同步辐射微断层扫描，一种强大的成像技术，调查了史前的菜单。

例如，作者发现了充满鱼残骸的长粪化石，他们认为这些是由Paleorhinus留下的，这是一种装备有长鼻子和锋利牙齿的类似鳄鱼的爬行动物。他们发现了含有完整甲虫的化石粪便——被认为是昆虫食肉者Silesaurus的标志，这是恐龙的近亲。被归因于双足行走的捕食者Smok（一种可怕的5米长的双足捕食者，拥有锯齿状的牙齿和强大的下巴）的粪化石中含有其猎物的碎骨和牙齿。

通过观察饮食模式随时间的变化，研究人员获得了关于恐龙如何接管地球的新线索。恐龙的祖先是小型杂食动物，在三叠纪生态系统中是次要角色。这些进化成了早期恐龙，如以昆虫和鱼类为食的小型掠食性兽脚亚目。到了晚侏罗纪，气候变得更温暖和更湿润，植被扩张，为如蜥脚类这样的恐龙食草动物提供了更多的食物，这些标志性的长颈巨兽留下了充满植物残骸的粪便。

“一切迹象表明，早期的蜥脚类消耗了大量的大叶蕨类，”Niedźwiedzki说。“这可能是成功的秘诀：吃蕨类，然后成长！”

随着这些食草动物变成巨人，捕猎它们的双足兽脚亚目也随之变大。到三叠纪末，粪便记录显示恐龙在所有生态系统层面都占据了主导地位，而非恐龙竞争者已经衰落。这个故事的大致轮廓已经通过化石骨骼和其他证据为人所知——而现在，这项新研究为古代食物链增添了大量新见解。

“这项研究的力量和雄心真的在于收集所有可能的元素来识别谁吃了谁，”研究粪化石的法国国家科学研究中心CNRS的古生物学家宁农·罗宾说。

未参与该研究的勒莫因学院的古气候学家劳伦斯·坦纳表示，这项新研究阐明了“从恐龙稀少的世界向它们占主导地位的世界的转变”。

“我对他们在研究技巧上的彻底性和创造性感到绝对惊讶，”坦纳说，他在《自然》杂志上撰写了伴随新论文的评论。他补充说：“能够展示时间上的变化，生态系统是如何发展的，以及恐龙是如何逐渐清除他们的非恐龙竞争对手的——这非常独特。”

夸恩斯特伦希望这篇新论文能激励其他研究者对其他地区的恐龙粪便进行类似研究，以辨别不同地区之间的进化差异。“在古生物学家中有一个常见的笑话，说粪化石随处可见，”夸恩斯特伦说。“人们并不真正在科学上认真对待它们，但我认为这即将改变。”

Fossilized poo and vomit show how dinosaurs rose to rule Earth

恐龙的粪便和呕吐物化石揭示了这些动物是如何进化到统治地球的。这项研究于 11 月 27 日发表在《自然》杂志上，分析了数百块被称为溴化石的消化物质化石，以重建恐龙吃什么以及这是如何变化的1.化石显示，恐龙在三叠纪时期的数百万年里崛起，受到气候变化和其他物种灭绝等因素的影响。

“我们的研究表明，你可以用看起来相当不起眼的化石来获得相当显著的结果，”在瑞典乌普萨拉大学研究早期恐龙进化的合著者马丁·克瓦恩斯特伦说。

古生物学家对恐龙如何成为地球上的主要物种提出了不同的理论。例如，恐龙之所以超越了它们的竞争对手，可能是因为它们特别能够适应不断变化的生态系统，或者因为随机的环境变化对它们比其他物种更有利。但没有一个假设可以完全解释他们崛起为主导地位。

粪便化石样本揭示了恐龙饮食的变化。图片来源：Grzegorz Niedzwiedzki

恐龙吃什么

为了更好地了解恐龙的早期进化，Qvarnström 和他的同事切开并检查了来自中欧波兰盆地的 500 多块溴化石。据估计，这些化石大约有 2 亿年的历史。

该团队使用了多种方法来分析溴化石及其内容物，包括不同类型的显微镜和一种称为同步加速器显微断层扫描的技术，该技术使用粒子加速器详细观察化石内部。研究人员还使用化学溶液检查了遗骸的确切内容，其中包括鱼类、植物和昆虫。

尽管许多化石的年代和酸度很高，但研究小组发现恐龙吃的许多昆虫都保存完好。“其中一些在三维空间中保存得非常漂亮，还有所有的触角和腿，”Qvarnström 说。

Qvarnström 说，对消化物质的分析使研究人员能够“重建这些食物网，即在所有这些组合中谁在吃谁，并在这么长的时间内看到这种趋势”。

适应或死亡

研究小组发现，化石内容物的数量和种类随着时间的推移而增加，这表明具有更多样化摄食习惯的大型恐龙在三叠纪晚期（2.37 亿至 2.01 亿年前）开始受到重视。通过将化石与那个时期的植物数据进行比较，研究人员发现恐龙的崛起是偶然和适应所塑造的。例如，气候变化导致湿度增加，从而改变了可用的植被。与其他陆地动物相比，恐龙能够更好地适应这种不断变化的气候和饮食变化。

团队成员在波兰 Lisowice 的晚三叠世遗址进行挖掘。信用：克里斯蒂安·巴兰达

“我们了解到的是，恐龙的崛起花了相当长的时间，而且真的很复杂，”Qvarnström 说。

这是“一项令人印象深刻的工作”，在英国布里斯托大学研究古生态动力学的 Suresh Singh 说。他补充说，这是他第一次看到以溴铁矿为重点的研究以如此大规模的应用。

辛格说，恐龙是了解生命如何应对气候变化等不同压力的重要数据来源。

他建议未来的研究可以使用溴化石来了解恐龙在世界不同地区是如何进化的。“目前的研究表明，恐龙首先在南半球进化，所以也许那里发生了不同的模式，”他说。