0.         引言

人类活动导致大气中的二氧化碳、甲烷和一氧化二氮等温室气体浓度升高，进而温室效应导致全球大气和海洋升温。这一过程对全球生态系统产生了深远的影响，表现为气温升高、海平面上升、沙漠扩张、极端天气频发以及物种灭绝等，不仅能直接威胁人类健康，同时也会间接影响社会和经济发展，因此受到学界、政界和社会各界的普遍关注。

海洋水体是全球体积和面积最大的生境，其中栖息着丰富多样的生物。根据游泳能力的强弱，海洋水体中的生物分为浮游生物（plankton）和游泳生物（nekton）。浮游生物是一类缺乏有效移动能力生物的统称，主要包括病毒、细菌、蓝细菌、浮游植物、浮游动物等，是海洋生态系统的生产基础。蓝细菌、浮游植物等光合浮游生物贡献了近一半的全球总初级生产，它们是浮游动物的主要食物来源，并与浮游动物共同构成海洋食物网的基础。浮游动物是初级生产者与鱼类等高营养级摄食者之间的营养纽带，还可通过呼吸、排泄等生理过程将颗粒有机碳等养分转化为溶解有机碳，释放回水体。病毒和细菌在在海洋食物网的物质、能量的回收与再矿化中也发挥着重要作用。浮游生物对环境变化非常敏感，包括水温、盐度、pH值和营养盐浓度等，因此能够作为气候变化对生态系统影响的敏感指标。浮游生物也能影响气候，例如浮游植物可以调节大气中二氧化碳水平，这一过程可能会反过来引起全球气候变化。

海洋吸收了地球气候系统中90%以上的被温室气体捕获的多余热量。海洋温度持续升高，其中表层的升温最为显著。自1850到2020年间，海洋表层平均温度约升高了0.88 °C 。升温的速度也越来越快，1900~2018年全球海洋表层年平均温度上升速度约为0.62 °C/百年，而2009~2018年间的速度则高达2.56 °C/百年。全球各海区的变暖情况各不相同。从1950年到2016年，印度洋、大西洋和太平洋海盆区的升温速度分别为0.11 °C/十年、0.07 °C/十年和0.05 °C/十年，其中高纬度区域变化更为显著。北冰洋表层是全球升温最快的海区，1982~2023年间夏季海盆无冰区表层的升温速度约为0.5 °C/十年。并不是所有海区都在升温，在个别海区，例如格陵兰东南部海域，在过去一个世纪内甚至出现海表温度降低的现象。海洋变暖还表现在海洋热浪（marine heatwave）影响加剧，具体表现为热浪时间变长、频次增加、温度升高。

海洋升温对浮游生态系统的影响是全球变暖研究的重要研究内容之一。海洋浮游生态系统对变暖的响应表现在群落组成、粒径、生产力、功能群等方面，其中群落组成的变化是其他变化的基础。本文综述浮游生物在海洋升温背景下的分布区移动、物候提前和群集组成变化，并预测浮游生物群落发生质变的可能。

1.       浮游生物的热耐受性和分布格局

1.1 热耐受性

某一生物的生理参数，如生长率、摄食率、呼吸率等，与温度的关系称为热性能曲线（thermal performance curve）（图 1）。任何生物都有适温范围（thermal breadth, T_br）和最适温度（thermal optimum, T_opt），其中适温范围由该生物的高温临界温度（critical thermal maximum, CT_max）和低温临界温度（critical thermal minimum, CTmin）决定。热性能曲线通常呈现单峰型（unimodality）和负偏态（negative skewness）。单峰型是指某生物只有一个Topt。负偏态是指当温度高于和低于Topt时，该生物的适应性都会降低，但是降低的速度不同：当温度高于Topt时，随着温度的升高，生物的适应性迅速降低，而温度低于Topt时，随着温度的降低，适应性缓慢降低。

图 1 生物的热性能曲线模式图

热性能曲线的T_opt和T_br共同决定了某一生物的热生态位（thermal niche），其中根据T_opt海洋生物可分为暖水型和冷水型；而根据T_br海洋生物可分为广温型和窄温型。热生态位意味着地球上每种生物都有一定的分布区范围，并具有一定的季节发生规律。海洋浮游生物分布通常是其热生态位的空间投影，主要呈现为由其适温范围限制的平行于纬度线的条带，闭合环流是浮游生物保持在适合环境的物理驱动机制(张武昌 et al., 2021)。与热性能曲线相对应，生物的分布区在纬度方向上有：（1）冷缘，生物能适应的最低温度所在区域；（2）分布中心，与最适温度对应的生物丰度最大的区域；（3）热缘，生物能适应的最高温度所在区域。

海洋生物在个体和种群水平上对气候变化具有高度敏感性。海洋外温生物的适温范围平均比陆地外温生物窄约10 °C，这种差异在两极变得更为明显，表明海洋生物的耐热性较差，而且海洋生物的生存环境比陆地生物更接近其热极限。一般来说，某生物的CT_max要高于生存环境的周年最高温度（T_max），二者之差称为该生物的温度安全裕度（thermal safety margin，TSM），即TSM=CT_max-T_max。TSM越大，生物的局地灭绝风险越小。海洋生物的TSM平均仅为陆地生物的80%，其中热带海洋生物的TSM比温带和寒带低（图 2）。

图 2 目前和未来全球不同纬度陆地和海洋生物的温度安全裕度

1.2 分布格局

浮游生物的地理分布包括大洋（Oceanic）和浅海（Neritic）两种类型，二者之间的分界大约为等深线50米。大洋浮游生物的生物地理分布是九带式格局，主要包括赤道条带、2个中心区条带、2个亚极区条带、位于中心区和亚极区之间的2个过渡区条带和位于南北半球的2个极区条带。浅海浮游生物的生物地理分布在垂直于海岸的方向分为淡水（freshwater）、咸淡水（brackish）和海水（marine）三个分布区，在平行于海岸的方向也分布有不同的种类，但是目前还没有明确的区域划分，可能是因为沿岸流有明显的季节性方向逆转，使得浅海浮游生物在不同季节的分布区有较大的变异。

同一条带/分布区内的浮游生物组成群落（community）。群落中的物种是通过长期演化而来的，一般具有明显的生态位分化，各个物种具有相近的分布中心，但是不同物种冷缘和热缘的位置可能相差较远。不管是大洋还是浅海，在任一海区都可能有来自不同群落的物种共同存在，它们的集合称为群集（assemblage）。群集中的物种之间看似没有明显的生态位分化，但在生物地理分布方面存在差异。浮游生物的群集是海洋生态学区别于陆地生态学的一个方面。

在分布区的特定位置，由于温度随着季节的变化而发生波动，浮游生物的各个生活史阶段的发生也有特定的时间，称为物候（phenology）。对于一个物种，在同一分布区内不同位置的物候存在差异，春季的物候事件通常会从低纬度向高纬度依次延后。

全球变暖对生物的影响是通过作用于每一生物个体来实现的，可通过生物的热耐受性预测浮游生物分布格局可能出现的变化。热生态位具有保守性，当环境温度改变时，生物个体倾向于优先生活在既定的温度范围内，而不是改变其热生态位进行适应。随全球变暖等温线向极移动，生物的适温带也会向两极移动。浮游生物是一类外温生物（ectotherm），无法通过身体内部机能来控制体温，因此必须保持分布在其自身适应的温度范围内，才能正常生存而不失去活性。由于适温带出现向极移动，理论上，出于生物个体趋利避害行为，浮游生物的分布区也将向极移动，而且是边缘和中心同时发生向极移动。局部海洋热浪可能导致物种的短暂消失，但是不会影响分布区的移动。特定海区的温度升高还能导致物候变化，春季事件发生提前而秋季事件发生延后。物种分布区和物候的变化将综合引发特定海区浮游生物物种的丰度变化，不同浮游生物群落在群集中的重要性可能发生改变。

值得关注的是，海洋浮游生物的分布区并非仅由热耐受性决定。物种的分布和丰度还受到资源（如饵料、底物等）的可得性，以及物种与其摄食者间相互作用的影响。因此，单纯依据热环境和热耐受性可能无法完全预测物种的分布。此外，升温并非由变暖引起的唯一环境因子变化，盐度、酸化和海冰状况也在发生相应改变。要了解浮游生物种群的分布区变化，需要通过实际观测全面了解海洋环境因子的变化，以及浮游生物物种的生理、生活史和生态特征等。

海表温度的上升具有很强的年际变异性，因此浮游生物对气候变化的响应往往需要通过数十年的时间序列数据集才能清晰地统计出来，而且在研究过程中需区分气候变化驱动的物候变化与物种正常的自然周期性变化。国际现有的浮游生物长时间序列定点观测主要包括西英吉利海峡观测（Western Channel Observatory，WCO）、阿拉斯加湾的P断面系列观测（Line P stations）、夏威夷海洋时间序列观测（Hawaii Ocean Time-series，HOT）等。还有一些船基长时间序列走航观测，例如在北大西洋、北太平洋和南大洋海区基于浮游生物连续采集器（Continuous Plankton Recorder，CPR）的观测，以及在比斯开湾基于浮游生物网采样和ZooScan/ZooCam成像系统分析的观测等。此外，还可以通过卫星遥感对某些浮游生物类群进行长期连续观测，如颗石藻（Coccolithophores）。这些长时间序列观测为研究浮游生物分布区、物候和群落的变化提供了宝贵的数据支持。

2.  浮游生物分布区的移动

目前在全球变暖背景下，浮游生物的分布区主要有向极（poleward）移动、往复移动，以及海区不变但是向深层移动等三种情况。

向极移动是全球变暖背景下浮游生物分布区最常见，也是研究最多的变化。在分布区向极移动的过程中，冷缘位于移动方向的前方，所以又称为前缘（leading edge），同理，热缘又称为尾缘（trailing edge）。对分布区前缘和尾缘向极移动的观测方法不同。前缘位置的向极移动比较容易监测，只要一次观测发现生物出现在以往没有分布的高纬度区域，即可判定该生物的分布区前缘发生了向极移动。

当生物因高温而在某个区域局地灭绝（local extirpation）时，就会导致尾缘的向极移动。但分布区尾缘向极移动的观测非常困难，需要确认一定时段内该生物在原来的分布区域不再存在。由于生物分布的时空变化较大，因此即使多次观测在某区域未发现该生物，也不能断言该生物在此处已发生局地灭绝。这意味着某一生物分布区尾缘的向极移动几乎无法通过监测来完成，而主要根据生物的高温耐受性来预测。迄今尚无浮游生物分布区尾缘发生了移动的确定性观测报道。

（1）分布区前缘的向极移动

浮游生物分布区前缘向极移动的研究通常在生物地理分布区的交界处开展，主要是亚极区条带和极区条带的交汇区，以及亚极区条带-过渡区条带-中心区条带的交汇区。研究热点海区是洋流流向高纬度寒冷海区的位置，例如北大西洋暖流及其流向北冰洋的几个分支。浮游生物随洋流到达高纬度寒冷海区后通常呈流放（expatriate）状态，无法在前缘建立本地种群，丰度逐渐降低直至消亡。

a.         亚极区条带的物种向极区条带移动

北冰洋与大西洋、太平洋有多个通道进行水交换，因此在浮游生物亚北极群落向极移动的进程中，有分别来自大西洋入流水（Atlantic Water Inflow）和太平洋入流水（Pacific Water Inflow）的两个亚北极群落入侵北极群落。全球变暖导致两个入流水的水温升高(Neukermans et al., 2018)、流量增大。近年来浮游生物亚北极群落向极输送的距离和强度都增加，亚北极群落在北冰洋浮游生物中的丰度占比升高，称为北冰洋浮游生物群落的北方化（borealization），其中在大西洋和太平洋入流水区域分别称为大西洋化（atlantification）和太平洋化（pacification）。

在大西洋亚北极海区每年夏季都有颗石藻Emiliania huxleyi水华现象，2016年巴伦支海东部E. huxleyi水华的前缘已到达76°N，与1989年首次观测到水华时向北扩展了5°。1998~2016年间水华的前缘向北扩展了3°，相当于每年移动20.5 km。近年来随极地锋（Polar Front）的加速北移，E. huxleyi水华的北扩速度明显加快，在2010~2016年间平均每年移动56 km。随着北冰洋欧亚海盆进一步大西洋化和海洋温度持续升高，E. huxleyi和其他温带浮游植物很可能成为北冰洋的常驻水华生物。

飞马哲水蚤（Calanus finmarchicus）是亚北极大西洋海区的浮游动物优势种，通过大西洋入流水大量进入北冰洋，在弗拉姆海峡（Fram Strait）可贡献约30%~40%的浮游动物生物量，但弗拉姆海峡的飞马哲水蚤处于流放状态，无法完成多代繁殖建立种群。随着北冰洋变暖进程，弗拉姆海峡冰缘区的环境对飞马哲水蚤越来越有利，水温升高促使浮游植物水华时间提前、持续更久，也进了桡足类的发育。2018~2019年在这一区域发现的部分飞马哲水蚤成体已积累了足够的油脂储备完成越冬，在初夏也观察到了生活史早期的个体。这一结果与模型研究的预测一致，表明飞马哲水蚤的分布区将随北冰洋变暖而北扩，目前分布区前缘已到达弗拉姆海峡，可能会改变北冰洋浮游动物的群落结构，进而对食物网结构产生影响。

亚北极号角虫于2014年夏季首次在西北太平洋表层水域被记录，其丰度从西北太平洋（34.5 ind./L）向白令海（<10 ind./L）逐步降低，并最终在白令海峡附近消失。2019年夏季，在白令海峡首次观察到Salpingella sp. 1，尽管其丰度较低（最大丰度12 ind./L）。在2014、2016和2019年夏季，北冰洋加拿大海盆邻近海区均未发现该物种。2020年夏季，Salpingella sp. 1已入侵至加拿大海盆，并成为波弗特海（Beaufort Sea）砂壳纤毛虫的优势种。短短6年时间，Salpingella sp. 1的分布区前缘就从65°N扩张至80°N（图 3），表明北冰洋微型浮游动物正在经历着剧烈的北方化进程。

图 3 2014~2020年间亚北极号角虫分布区前缘的扩张

汤氏纽鳃樽（Salpa thompsoni）和南极磷虾（Euphausia superba）是南大洋的最主要的滤食性浮游动物，且二者之间的食物组成较为相似，存在一定的食物竞争。历史上汤氏纽鳃樽主要分布在相对温暖（3~5 °C）、叶绿素a浓度较低的南极绕极流中（Antarctic Circumpolar Current，ACC，45°~55°S），南极磷虾则分布在寒冷、高生产力的南极条带中，二者存在空间上的隔离。最近几十年来，汤氏纽鳃樽的分布区一直向南极条带迁移，一些个体已经能够穿过 ACC入侵到原来南极磷虾的分布区域（60°~70°S）形成较小的亚种群(Ono and Moteki, 2017; Słomska et al., 2021)。汤氏纽鳃樽有多样的繁殖发育策略，其囊胚（blastozooid）可分为两个环境偏好不同的组，一组喜欢较低的温度（1~2 °C）和低叶绿素a浓度（0.1~0.2 mg/m³），另一组喜欢较温暖（4~10 °C）和叶绿素a浓度0.6~0.8 mg/m³的环境，偏好冷水的种群可能已经在南极的陆架水中建立了小的种群。汤氏纽鳃樽分布区的向极移动意味着它们可能会在南极条带永久定居并与南极磷虾展开饵料竞争，影响磷虾种群分布及生物量，进而影响南大洋的食物网结构。

a.         中心区条带的物种向亚极区条带移动

CPR在北大西洋和北太平洋的连续观测站位覆盖了中心区、过渡区和亚极区条带，长期观测结果发现中心区条带浮游生物的分布区也发生了北移。

在北大西洋东部和欧洲陆架海区，暖水桡足类浮游动物的分布区前缘在1960至1999年期间向北扩展了10°（即约1100 km），平均每年移动28.2 km(Beaugrand et al., 2002)。海哥兰哲水蚤（Calanus helgolandicus）广泛分布于东北大西洋，通常存在于水温9~20°C的环境中。随着北大西洋升温，海哥兰哲水蚤的分布前缘从约55°N（1960年）北扩至约65°N（2010年）。2017~2018年间，海哥兰哲水蚤已能在北极Skjerstadfjord峡湾（67.25°N）生存和繁殖，成为北冰洋浮游生态系统的组分之一。角藻（Ceratium）是热带和温带海域重要的初级生产者，1970年之前三叉角藻（C. trichoceros）和网纹角藻（C. hexacanthum）的分布区前缘都在英吉利海峡以南，至21世纪初其分布区前缘已到达苏格兰西海岸和北海北部。硅藻和砂壳纤毛虫也有类似的分布区前缘北移现象，如布氏双尾藻（Ditylum brightwellii）和网袋虫（Dictyocysta spp.）。

CPR在北太平洋的连续观测相对起始较晚。在东北太平洋阿拉斯加湾，2000~2009年的观测发现桡足类暖水种的分布区北移(Batten and Walne, 2011)。类似的，西北太平洋黑潮延伸体区域2001~2013年间的观测发现自2011年起暖水桡足类的分布区有明显的向极移动。上述两个观测都未发现冷水桡足类的纬度分布有明显的变化。

（2）分布中心的向极移动

物种分布中心（population gravity center）指物种个体的平均位置，可作为指标用来研究物种分布区的移动。在北大西洋，1959~2004年间飞马哲水蚤的分布中心平均每年向北移动0.0073°，移动速度约为8.1 km/十年 。

北极哲水蚤（Calanus glacialis）发育晚期个体分布在整个北冰洋，但其繁殖只发生在季节性冰雪覆盖的水域，极北哲水蚤（C. hyperboreus）可以在冰下繁殖，但发育早期个体需要在无冰开阔水域来完成越冬。因此在北冰洋，北极哲水蚤和极北哲水蚤的分布中心分别位于陆坡区和海冰边缘。全球变暖导致北冰洋海冰面积逐年缩小，开阔水域面积增大，北极哲水蚤和极北哲水蚤的分布中心将逐渐向极移动，但这一分布中心移动并非由温度升高直接导致。

在南大洋大西洋扇区，南极磷虾分布中心发生了向极移动，从1926~1939年的57.3°S，移动至1996~2016年的61.2°S。值得注意的是，这一向极移动并非线性匀速发生。1920年代至1990年代，尽管西南大西洋扇区表层平均温度升高0.5~1.0°C、海冰面积缩小，但在此期间南极磷虾分布中心始终保持在57.3°S~57.5°S左右，没有明显变化。1990年代至2010年代期间，大西洋扇区变暖趋势出现间歇期，海表温度有近二十年的降温，在2010年之后又迅速恢复了升温趋势。尽管南大洋西南大西洋扇区1996~2016年期间的平均海表温度低于1976~1995年，但磷虾幼体和成体的分布中心位置都却发生了巨大变化，向西南方向移动了约1000公里。这一骤变可能是由气候导致的局部种群繁殖变化和热生态位保守性综合引起的。在变暖间歇期，南半球环状模指数（Southern Annular Mode index）持续上升，大西洋扇区北部的磷虾幼体摄食成功率下降，减少了北部磷虾种群的补充。与此同时在1990年代后，大西洋扇区南部发展出一个新磷虾繁殖热点区，在没有变暖的情况下仍然导致了南极磷虾分布核心的向极移动，意味着浮游生物的分布区变化可能与气候变暖之间存在非线性关系。

（3）分布区移动的间接证据

浮游生物分布区前缘和中心位置的确定主要依靠航次站位观测。有的观测站位没有完全覆盖前缘和中心区位置，但是根据浮游生物丰度的变化，以及站位在分布区的大概位置也可以估计分布区的移动情况。当浮游生物分布区出现向极移动时，在近后缘区的浮游生物丰度会减少，而近前缘区的丰度将增加，可根据这一原理来间接判断分布区的移动情况。

真刺唇角水蚤（Labidocera euchaeta）的最适温度约为16°C，其主要分布区是渤、黄海，丰度由北向南随纬度的降低而逐渐减少。全球变暖使长江口春季水温偏离了真刺唇角水蚤最适温度，与1959年相比，2002年真刺唇角水蚤在长江口春季的丰度明显降低(徐兆礼 and 高倩, 2009)。1981~2010年期间，东京湾桡足类冬季种大森纺锤水蚤（Acartia omorii）和腹针胸刺水蚤（Centropages abdominalis）丰度持续降低，而夏季种类圆唇角水蚤（Labidocera rotunda）丰度增加。上述研究间接证明北太平洋中心区条带桡足类的分布区正在发生北移。

（4）分布区的移动速度

根据对分布区前缘和核心的长期观测，可以估计浮游生物分布区向极移动的速度。已知的移动速度因分布区位置、海区和浮游生物的类群而各不相同。2019年政府间气候变化专门委员会（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）在《气候变化中的海洋和冰冻圈特别报告》中估计，自20世纪50年代以来在上层海洋（epipelagic）生态系统中，从浮游植物到海洋哺乳动物等海洋生物的分布区都有向极移动的现象，分布区（包括分布中心、前缘和后缘）平均移动速度为51.5±33.3 km/十年，高于底栖生态系统的移动（29.0±15.5 km/十年），其中浮游动物和鱼类分布区的移动速度最快。

浮游生物分布区前缘移动的速度通常较快。1960~2009年间，全球海洋生物分布区前缘的向极移动速度平均为72.0±13.5 km/十年，其中移动速度最快的类群是浮游植物（469.9±115.3 km/十年）、硬骨鱼类（277.5±76.9 km/十年）和浮游动物（142.1±27.8 km/十年），海洋生物尾缘收缩的速度（15.4±8.7 km/十年）明显慢于前缘扩张。对东北大西洋1954~2013年CPR共414万条数据进行分析，发现35个浮游生物类群的前缘平均每十年北移54 km，其中热生态位可塑性高的浮游生物分布区北移速度较慢，平均每十年北移7 km，而热生态位保守的浮游生物分布区北移速度较快，平均每十年北移99 km。从类群上看，甲藻和桡足类的分布范围与等温线的移动较为一致，而硅藻的移动速度较慢。1960~1999年间，北大西洋东部暖水桡足类分布区前缘的移动速度约为28.2 km/年。1959~2000年间，东北大西洋的亚热带桡足类Centropages chierchiae和Temora stylifera向极移动速度约为157 km/十年。1989~2016年间，大西洋亚北极海区Emiliania huxleyi水华前缘移动速度约为20.5 km/年，而在2010~2016年间E. huxleyi前缘移动速度明显加快，平均每年移动56 km。

在分布区的前缘，海洋生物大多处于流放状态，并不能建立种群，而陆地生物的分布区前缘移动则是指成功在新分布区建立种群，所以海洋生物的向极移动速度与陆地生物的移动速度的含义不同。对99种鸟类、蝴蝶和高山草本植物的分布范围变化进行的全球荟萃分析（Meta-analysis）发现，它们前缘平均向极移动的速度仅为6.1 km/十年，大大低于海洋浮游生物分布区的向极移动。

以分布区中心移动估计的移动速度要低于前缘的移动速度。在北大西洋，1959~2004年间飞马哲水蚤的分布中心向北移动速度约为8.1 km/十年，而在东北大西洋飞马哲水蚤的移动速度更快，约为16.5 km/十年。通过比较来自沉积物捕获器的浮游有孔虫化石样品，研究发现与工业化时代（1978年）之前的浮游有孔虫群落分布区相比，当前浮游有孔虫的分布区出现明显的向极移动，速度约为40 km/十年。

根据浮游生物地理分布的基本原理，温度只是浮游生物分布的影响因子之一，海洋浮游生物的分布区最终由环流边界的位置决定。因此在较长的时间尺度上，海洋浮游生物分布区的移动终将停止，分布区移动的速度只有短期参考价值。

在固定站点的长期观测发现海洋浮游生物的分布区并不始终向极移动，部分观测揭示随着环境的暖期和冷期交替，浮游生物会反复在一个区域出现（增多）或消失（减少），其中最著名的是20世纪20~70年代间英吉利海峡西部的浮游生物系列性变化。在20世纪20~30年代的冷期，英吉利海峡西部浮游生物和鱼类幼体的丰度和生物量较高、沙丁鱼卵丰度较低；到20世纪40~60年代的温期，浮游生物和鱼类幼体丰度急剧下降，沙丁鱼卵丰度升高；20世纪70年代后浮游生物和鱼类幼体又恢复到原来的丰富状态。这一现象以发现者的名字命名为罗素循环（Russell Cycle）。

东北大西洋和北海近60年来有两个典型温度变化阶段，包括降温期（1959~1963年）和升温期（2004~2008年）。在降温期，硅藻和甲藻的分布中心分别向南移动了84 km和111 km，而在升温期则又分别向北移动了92 km和135 km。部分桡足类也有类似的往复运动现象，例如细长长腹水蚤（Metridia longa）在降温期向南移动了492 km，在升温期又向北移动680 km，两个时期净合计向北移动188 km。

海洋变暖不仅是表层温度升高，还包括垂直方向上的温度升高。1980~2015年间，全球海洋等温线向深层移动的平均速度为6.6±18.8 m/十年。在本世纪（2006~2100年），预计全球海洋等温线加深的速度将加快，约为18.7 m/十年（RCP4.5情景）至32.3 m/十年（RCP8.5情景）。

与陆地生物向更高海拔地区分布相类似，向深层移动也是海洋生物应对变暖的策略之一。垂直分布每十年加深几米就可以让海洋生物处于适宜温度，对部分生物来说这比每十年水平迁移超过几十公里更为经济和容易实现。在一些海区，地理阻隔导致海洋生物无法向极移动，在这种情况下生物只能向深水移动以躲避表层高温。

分布区向深移动的研究最初集中在高纬度海区的鱼类，例如1977年至2001年间，北海有6种鱼类的纬度分布不变，但平均分布深度增加，而更多的鱼类物种则是分布区北移的同时深度也增加；1980年到2004年北海冬季底层水温升高了1.6 °C，冷水底栖鱼类的分布深度平均增深了约5 m。近年来在地中海也有鱼类、头足类和软甲纲生物分布区向深层移动的现象出现。湖泊水体中已有浮游生物的分布区向深层移动的报道。1955~2000年间，贝加尔湖表层水温稳步上升，在此期间硅藻的分布区变深速度为1.90 m/年，而桡足类成体的分布深度则未观察到明显变化，可能与采样时间在白天，此时桡足类由于昼夜垂直迁移处于深水区。目前海洋浮游生物分布区的向深层移动尚未见报道。

浮游生物分布区变深的能力受一定生态因子限制，例如海底深度、光照层深度、饵料/底物资源、静水压力和最小含氧带等因素。随海洋等温线变深进程加快，到本世纪末海洋浮游生物在垂直方向上的栖息地将被压缩约50%。这意味着对于许多浮游物种来说，分布区向深移动可能只是应对水体变暖的短期策略，向极移动或改变温度适应性才是响应变暖的长期选择。

3.    浮游生物的物候变化

物候是指生物每年出现的周期性、季节性生命活动变化，如繁殖、产卵、开花、休眠、迁徙等。浮游生物的季节性周期受温度、光照、营养盐供应和水体层化结构等环境条件的影响，其中温度是最重要的影响因素。水温变化能影响浮游生物的物候和种群数量波动，包括浮游生物的丰度、丰度峰值的出现时间和持续时间，以及繁殖期和休眠期的发生时间，这种影响本质上也是浮游生物热生态位保守性的一种体现。浮游生物通过改变物候来追踪其热生态位，从而在一年中温度适宜的时间进行相应的生活史。

已有的观测结果表明季节性浮游生物的发生时间和强度正在随着气候变化而改变，整体趋势是春季过程发生得更早，而秋季过程则发生得更晚。在春季，海洋初级生产事件的时间变化往往较小，可能与日照长度和光照有关，而初级消费者的时间变化可能与温度关系更大。

浮游植物物候研究最关注的主题是春季或秋季水华的发生时间是否随着气候变暖而改变，这是因为：（1）许多生态系统已揭示存在气候相关的浮游生物水华物候变化，（2）在季节后期，摄食者-饵料相互作用等其他因素不利于提取明确的气候影响信号。

气候变化对海洋物种影响的荟萃分析研究显示，海洋浮游植物的春季和夏秋季物候整体呈提前趋势，春季浮游植物水华发生时间提前6.3±1.6 天/十年，而夏秋季水华发生时间提前4.6±0.4 天/十年。物候变化研究依赖于长时间序列的高频观测，而已有的这类观测主要集中在东北大西洋的CPR。在1958~2016年间的观测显示，北海硅藻春、秋季水华发生时间没有明显变化，但硅藻不同种之间的物候变化差异很大，甲藻夏秋季水华的发生时间和最大丰度出现时间都提前，其中最大丰度出现时间提前了39天。从物种上看，角藻（Ceratium spp.）春季水华每十年提前8.5天，海链藻（Thalassiosira spp.）的秋季水华每十年延迟6.5天。在北大西洋西斯海尔德河口（Western Scheldt Estuary），1978~2006年间春季水华开始时间平均每年提前0.5~2天。在北海南部，1962~2008年硅藻夏季种Guinardia delicatula在春季出现的时间提前，秋季消失的时间延后；1962~1987年，硅藻冬季种Odontella aurita在春季消失的时间提前，在秋季出现的时间延后，但是1987~2008年间，这两个物候时间基本保持不变。围隔培养实验也证明温度升高可导致水华提前。

不同浮游植物的物候对变暖的响应有差异。围隔培养实验发现部分隐藻和硅藻种类对变暖的反应强烈(Winder et al., 2012)。硅藻的形态也是影响其随变暖而物候变化的因素之一，扁圆形硅藻在混合良好、营养丰富的春季水体中占主导地位，而细长形硅藻的浮力增大，在夏季典型的层化水体中占优势，变暖将缩短扁圆形硅藻春季物种的持续时间，而缓慢下沉的细长（即长圆形）硅藻和甲藻的物候期预计会延长。

模型预测也被用来评估未来浮游植物物候变化的趋势。到从现在到本世纪末，绝大多数海区的浮游植物春季水华开始时间将提前，但不同海区的水华高峰期出现的时间有很大变异，预计南大洋和赤道海区的水华高峰将会推迟，北半球温带海区的水华高峰将提前。另一个模型研究则预测在本世纪内，北冰洋和南大洋，春季浮游植物水华开始时间每十年提前约5~10天，高纬度的北大西洋由于寡营养环流的扩张和强化，海区转向更接近亚热带的环境条件，春季水华开始时间将每十年推迟约3~8天，并最终变为秋季水华。

在浮游动物物候变化研究方面，大多数研究是以浮游动物成体或某一生活史阶段出现和消失的时间为依据。1961~2018年期间，北冰洋白海5~6月的平均温度升高了3 °C，北极哲水蚤的整个发育季节提前，其中第一桡足阶段的出现时间提前了25天，消失时间提前了15天。挪威小毛猛水蚤(Microsetella norvegica)开始出现的时间提前了21天。拟哲水蚤属（Pseudocalanus）的发生时间提前了约23天，消失时间提前39天，其活跃发育的季节缩短了16天。在北大西洋罗德岛海峡北部的海湾，1972~1990年间适应低温的哈德逊纺锤水蚤（Acartia hudsonica）没有明显的物候改变，而适应高温的汤氏纺锤水蚤（A. tonsa）每年第一次出现时间从6月中旬提前5月中旬，消失时间从1月中旬延迟到2月下旬，发生时长从31周增加到38周。

丰度/生物量峰值出现时间也是比较物候变化的指标之一。在北太平洋阿拉斯加近岸，梅花新哲水蚤（Neocalanus plumchrus）生物量最大值通常出现在春季和初夏，从20世纪50年代末到70年代中期，N. plumchrus生物量峰值从6月3日推迟到7月13日出现，随后出现趋势逆转，到2004年提前到5月10日。在北太平洋乔治亚海峡，N. plumchrus生物量峰值在20世纪最后30年里提前了25~30天。在挪威海（Norwegian Sea）1996~2012年间，飞马哲水蚤越冬成体丰度最大值出现的时间提前了3天。1994到2019年间在北海北部，飞马哲水蚤和海哥兰哲水蚤丰度峰值出现的时间都提前了1个月，海哥兰哲水蚤的物候模式也发生了改变，从单峰型变为双峰型，在春季也出现了一个小高峰。在北海中部，1958~2002年间桡足类、棘皮动物幼虫、阶段性浮游生物（meroplankton）和除桡足类外的永久性浮游生物（holoplankton）的丰度峰值时间分别提前了10天、47天、27天和10天。

除了调查资料之外，实验室内的升温培养实验也可以帮助了解物候的变化。极北哲水蚤是北冰洋的优势桡足类，有研究在0、3、6 °C条件下培养极北哲水蚤的雌性个体，发现温度越高产卵开始的时间提前，与0 °C相比，3和6 °C的培养条件下，产卵时间分别提前了17天和24天，产卵的持续时间分别减少了8天和30天，预测变暖将改变北冰洋桡足类的物候，但是需要现场观测来验证。

海洋浮游动物的平均物候变化约为每十年7.6天，大大高于陆地生物的物候变化速度（每十年2.3天）。浮游动物季节性周期的时间变化范围很大，而且通常难以解释和预测，可能是由于：（1）许多浮游动物的生活史对休眠有高度依赖；（2）世代时间通常小于一年，在很大程度上消除了固定时间生活史的适应性优势；（3）物候所依赖的启动/调控信号，如温度阈值、食物供应情况、个体生理状态，也有很大的年际变异性；（4）很少有能力进行长距离水平迁移，以便在其他海区寻找最适生活条件。

4.    浮游生物群集组成的变化

要研究变暖对浮游生物的长期影响，首先要了解生态系统在不同时间尺度上的波动（fluctuation），进而分辨出变化的趋势，并最终解析这一趋势是否由气候变化（变暖）引起。分布区移动（图 4a）和物候变化（图 4b）都能导致浮游生物群集组成改变，使特定海区群集中不同群落的重要性发生变化，从一个群落为主变为以另一个群落为主。海洋生物物候变化速度在每十年变化几天的量级，而已有的浮游生物大规模长期观测资料在时间上的分辨率通常是月，尚不足以辨别浮游生物长期物候变化。因此目前浮游生物群集变化研究通常只关注分布区移动造成的影响，物候的变化极少考虑在内。

图 4 分布区向极移动和物候变化对浮游生物群集的影响

（1）单向变化

随着相邻浮游生物群落的物种丰度此消彼长，群落边缘的群集组成也发生变化。有的海区浮游生物群集变化是单向的，通常发生在水团单向入侵逐渐增强的海区，例如北冰洋。在弗拉姆海峡，2004年首次观察到来自温带海域的大西洋端足类浮游动物Themisto compressa，此后多年间其丰度和对总Themisto属生物量的贡献逐渐增加，并成功在北冰洋进行繁殖，而北冰洋原生端足类T. libellula和T. abyssorum的生物量比例逐年降低(Schröter et al., 2019)。在格陵兰岛迪斯科湾（Disko Bay），20世纪90年代飞马哲水蚤、北极哲水蚤和极北哲水蚤对桡足类生物量的贡献是大体相等的，但近年来随着入流水温度升高、冰覆盖面积减少，飞马哲水蚤在桡足类生物量中占据了主导。在巴伦支海，北冰洋原生端足类Themisto libellula和桡足类北极哲水蚤的生物量（或比例）降低，而大西洋来源的磷虾和飞马哲水蚤生物量（或比例）增加。上述这些现象都是北冰洋大西洋化的显著表现。

部分中纬度海区也有群集单向变化的情况。例如在北海，春季通常是飞马哲水蚤占主导地位，但近年来暖水种海哥兰哲水蚤的丰度逐渐增加，尤其是在春季出现了一个小的丰度高峰。诺登海链藻（Thalassiosira nordenskioeldii）生长在海冰下，在21世纪初之前都是日本海彼得大帝湾（Peter the Great Bay）冬季和早春浮游植物的优势种，但自2010年底以来诺登海链藻已失去优势地位，至2015年已无法在浮游植物群落中观察到诺登海链藻的存在。

（2）往复变化

在过去五十年间，许多海区在异常的温暖和寒冷状态之间交替，随之而来的是鱼类、底栖生态系统发生剧烈、突然和长期的群落结构变化，称为稳态转换（regime shift）。在西北太平洋、东北太平洋、东南太平洋、东北大西洋、东南大西洋等五个海区，沙丁鱼和鳀鱼是共存的，但是有的年份沙丁鱼多，有的年份鳀鱼多，且各个区域几乎同步。其中沙丁鱼多的时期和鳀鱼多的时期分别被称为不同的稳态（regime）。稳态指群落中不同种或种的组合的丰度/生物量占据主导，稳态转换即群落中的优势种发生了变化。20世纪70年代之前，冷期的太平洋是鳀鱼稳态，70年代中期太平洋转变为暖期的沙丁鱼稳态，90年代中后期又恢复为鳀鱼稳态。

在群落的边缘，海洋浮游生物群集组成也有类似的往复、同步改变。例如1979年至2005年，在温哥华岛南部海区，北方陆架（boreal shelf）桡足类和南方（southern）桡足类呈现近乎镜像的此消彼长趋势，其中在1992~1998年的暖期，北方陆架桡足类的生物量和丰度远低于平均水平，而南方桡足类的生物量和丰则大大高于低于平均值，这种模式在1999~2002年间短暂逆转，但随后又回到了20世纪90年代中期的情形。有研究将浮游生物的这种往复变化也称为稳态转换。但随着观测资料的时间序列增长和分析方法深入，研究发现全球不同海区浮游生物的往复改变在时间上大致是同步的（synchronous），表明群落边缘浮游生物群集的所谓“稳态转换”是在全球尺度上发生的。海洋冷、暖水团的位置由于厄尔尼诺/南方涛动（El Niño/Southern Oscillation，ENSO）、太平洋代际振荡（Pacific Decadal Oscillation，PDO）、北大西洋涛动（North Atlantic Oscillation，NAO）等气候模态的变化而发生整体移动，因此在很多站位/海区观测到浮游生物有此消彼长的变化，这与鱼类、底栖和陆地生态系统的稳态转换不同。在群落边缘，海洋浮游生物群集组成的往复变动主要是冷、暖水团来源生物的地理分布变化造成，并非生态系统本身因温度升高而发生群落改变。

既然浮游生物“稳态转换”的本质是不同水团中生物的差异，而不是同一水团水体升温引起的浮游生物变化，那么为避免水团移动带来的影响，群落核心位置的群集组成是研究浮游生物对全球变暖直接响应的理想对象。而要掌握群落核心的物种组成，首先需要根据长期观测资料确定该群落的核心位置。这类研究与以往的稳态转换研究不同，强调的是群落组成的变化，而不是群落位置的变化。

根据浮游生物的物种组成和丰度数据，可以将特定研究海区划分为不同的生物地理区（biogeographic region）或生物区（bioregion）(Pata et al., 2022; Pata et al., 2024)，每个生物区对应着一个浮游生物群落的核心区。目前浮游生物群落核心研究主要集中在近岸群落。根据浮游动物的种群组成数据，可将东北太平洋不列颠哥伦比亚近海划分为4个生物区：离岸（Offshore）、深水陆架（Deep Shelf）、近岸（Nearshore）和深水峡湾（Deep Fjord）。各生物区之间在浮游动物丰度、生物量和多样性方面存在明显差异，但在1995~2014年期间，每个生物区的种群结构都保持稳定，并未随变暖发生长期的变化。类似的生物区稳定性在阿拉斯加湾也有报道。这些结果表明东北太平洋近岸浮游动物的群落核心并未随变暖发生群集变化，其他近岸和大洋浮游生物群落核心的长期变化研究尚待开展。

5.        退无可退的大洋群落核心

生物地理分布的决定因素是海洋环流，环流中心的位置决定了大洋群落核心的位置。在变暖的背景下，全球大洋环流的格局不太可能发生改变，但是环流的位置可能有轻微移动。亚热带和亚极地环流正在分别以平均每十年0.1°和0.04°的速度向极移动，热带环流扩张的速度约在每十年0.2°左右。但未来海洋环流移动的空间可能非常有限，因此赤道条带、中心区条带和亚极区条带的大洋浮游生物群落核心也不太可能发生较大移动。北极和南极条带的大洋浮游生物虽然会发生向极移动，但是其群落核心最终也只能到达北极点或南极大陆边缘。这意味着所有的大洋浮游生物群落核心最终都将面临升温的影响。

理论上，除了北极和南极群落，其他大洋浮游生物的群落核心物种都有可能通过分布区向极移动使群落得以延续。而北极和南极的大洋群落核心由于退无可退，很可能面临群落的崩溃。北极哲水蚤和极北哲水蚤的生活史都有依赖海冰的阶段，随着全球变暖导致海冰覆盖面积减少，这两个北冰洋关键物种的分布核心已逐渐向极点移动。预计到本世纪中叶北冰洋夏季将出现持续无冰情况，随着气候进一步变暖，北极地区可能全年无冰，然而在最强的CO₂排放情景下，这一情况预计要到23世纪才会出现。随着北冰洋海冰的消失，北极哲水蚤和极北哲水蚤分布核心将达到最北，退无可退，北冰洋浮游生物群落很可能第一个面临生态意义上的重大变化。

升温培养实验可评估在退无可退的情况下极地浮游生物将在什么温度下出现种群崩溃。与亚北极环流的浮游动物相比，北冰洋种类对高温的耐受性更好。在白海与挪威西部Lurefjord峡湾的研究表明，北极哲水蚤在初夏日平均温度高于5 °C时停止产卵，向下迁移至深层并进入休眠状态。根据能量收支的平衡情况，有研究估计北极哲水蚤的生存温度为不高于6 °C，当水温高于6 °C时，北极哲水蚤摄食获得的能量低于支出而无法存活。这一水温阈值还可能适用其他北冰洋浮游生物物种，因此水温超过6 °C将可能导致北极海洋生态系统的结构和功能发生巨大变化。目前北冰洋海冰边缘的海表温度保持在-1.8 °C左右，还没有研究报道海冰消失后何时北冰洋表层水温会上升到5~6 °C。因此，我们估计北冰洋浮游动物群落崩溃的时间最早也将在百年以后。

南极磷虾生长的最佳温度在0.5~1 °C之间。当水温长期高于3.5 °C时，东南极（East Antarctica）的磷虾生长受到严重影响，而南乔治亚岛（South Georgia）磷虾的高温阈值为5.5 °C。当南大洋水温升高超过此阈值，南极磷虾种群可能面临崩溃。此外磷虾的生活史也高度依赖海冰，因此升温引起的南极海冰消退也将对南极磷虾的分布和种群规模带来负面影响。模型预测本世纪末南极磷虾的分布区将缩小80%，从西南极半岛的产卵地彻底消失，仅剩的分布区主要位于南极半岛周边的威德尔海西部、阿蒙森海东部。

 6. 总结与展望

综上所述，海洋表层升温已造成大洋和浅海浮游生物地理分布发生变化，其中分布区的前缘移动较明显，而核心区和后缘的变化不大。在特定海区，变暖导致部分浮游生物的物候出现春季发生提前和秋季发生延后的现象。不同浮游生物物种分布区和物候的变化程度不同，造成了群落边缘区域浮游生物群集的变化，但目前尚未发现变暖造成群落核心的优势种类有显著改变。

按照《巴黎协定》确定的“全球2°C温升目标”，全球大洋环流的格局不太可能出现改变，因此赤道群落、中心区群落和亚极区群落的核心区位置和结构也不会有显著改变。北极和南极条带的大洋群落核心会随海洋表层变暖而向极移动，但预计到本世纪末，核心区的群落结构不太可能发生显著变化。

在我国近海，大洋浮游生物群落主要在黄海的中东部和东海陆坡区，浅海浮游生物群落主要在渤海、黄海近岸、长江口和东海陆架区。浅海浮游生物群落冬季在沿岸流的作用下延伸到珠江口水域，夏季则收缩到黄海。目前我国的浮游生物长期观测研究不足，仅在胶州湾有长期、逐月监测，但已有数据尚未显示胶州湾浮游生物的物候和群落结构有长期变化趋势。估计未来在近岸海区升温2°C的情景下，我国近海浮游生物将可能会出现分布区向北移动、春季物候提前的现象，但这一预测亟需观测证据。