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现代意义上的植物园起源于文艺复兴时期欧洲的药用植物园(Physic Garden),英国植物园从 17 世纪单一医药教学场地,逐步演变为兼具分类研究、实验生理学、种质保育、科普教育、古植物研究、病理防控、园艺产业赋能、全球种质流通的综合性顶尖科学机构。这一跨越三百年的跨越式蜕变,依托十余位英国经典植物学家的深耕实践完成。依托1913年剑桥大学出版社权威史料《英国植物学奠基人》(Makers of British Botany),以牛津、爱丁堡、剑桥、邱园四大核心植物园为核心载体,串联16位核心奠基人,系统梳理英国植物园从医药工具、实验平台到全球全科系植物科学中心的完整演进脉络,融合严谨科学史实与人文叙事氛围,适配中国科学院大学研究生课程的理论溯源、学科梳理与科研案例教学需求。
一 17 世纪:药用园奠基时代 —— 牛津植物园的开创者
英国第一座大学植物园为牛津药用园(Oxford Physic Garden),1621 年由丹弗斯伯爵(Lord Danvers)出资兴建,初衷是服务医学院药用植物教学,早期管理与学科建设完全依靠两代园丁与首位植物学教授完成。
(1)罗伯特・莫里森:牛津植物园首位官方植物学教授


丹弗斯伯爵出资修建的 14 英尺石砌围墙主入口,画面前景为初代园丁雅各布・博巴特(Jacob Bobart the elder),1632 年完工,英国现存最早植物园建筑图像记录。
莫里森(Robert Morison, 1620–1683)出身苏格兰,内战流亡法国,掌管布卢瓦皇家花园(Royal garden at Blois)十年,精通活植物分类栽培。1669 年受查理二世征召归国,就任牛津大学首任植物学教授,全面接管牛津药用园。
标准化活植物栽培体系:改造低洼易涝园区,划分药用、野生、外来引种分区,制定植物定植、物候观测规范,园内物种从 1648 年的 1600 种进一步扩充,建立英国首套园区活植物名录。
分类体系落地园区:以 果实形态(fructification)为核心分类依据,在园内按亲缘关系排布伞形科(Umbelliferae)等类群,代表作《伞形科新分类》(Plantarum Umbelliferarum Distributio Nova)直接以牛津栽培植株为观测材料,开创 “园区活体标本支撑分类学” 范式。
未竟巨著与园区传承:毕生撰写《牛津植物通史》(Historia Plantarum Universalis Oxoniensis),1683 年意外离世后,二代园丁雅各布・博巴特(Jacob Bobart the younger)依托园内全部活植物、标本手稿完成剩余卷册,牛津植物园成为 17 世纪英国分类学实物资料库。
(2)约翰・雷:自然分类与植物园分区革新


约翰・雷(John Ray, 1627–1705)未任职牛津,但长期依托牛津、切尔西药用植物园(Chelsea Physic Garden)开展野外采集与活体观测,是 17 世纪植物园空间规划革新者:
双子叶 / 单子叶(Dicotyledones / Monocotyledones)划分:基于植物园幼苗栽培观测,首次以子叶数量作为高阶分类标准,后世所有植物园分区均沿用该核心框架。
植物园功能拓展:打破仅栽培药用植物的局限,提出植物园需同步收藏野生本土、海外引种物种,推动切尔西药用园、剑桥早期种植区增设野生植物专类圃。
与莫里森学术分歧:二人对分类标准存在争议,但共同确立 17 世纪英国植物园 “活标本库 + 分类实验室” 双重定位,奠定英国植物园区别于欧洲大陆纯医药园的独特属性。
二 17–18 世纪:实验植物学萌芽 —— 植物园从 “种药” 走向 “解植物”
17 世纪末至 18 世纪,植物园不再仅用于药材培育,一批学者依托园区开展解剖、生理实验,让植物园成为植物实验实验室,代表人物为尼希米・格鲁、斯蒂芬・黑尔斯。十七世纪群星璀璨后,18 世纪英国植物学几乎陷入 “学术荒漠”,《英国植物学奠基人》将这一阶段定义为 “创造力真空期”。核心原因有两点:一是学界全盘追随林奈人工分类系统,举国扎堆物种命名、采集,忽视解剖、生理等基础机制研究,重标本描述、轻实验探索;二是缺乏大学专职植物研究席位、配套实验室与稳定资助,仅药剂师花园(如切尔西药用植物园)维持零散植物采集工作。本时代唯一代表性人物约翰・希尔(John Hill,1716-1775),恰好印证时代的平庸:他涉猎极广,撰写草药著作、木材解剖、含羞草感震运动研究,还最早向英国普及林奈体系,但研究深度不足,学术争议不断,甚至撰文抨击英国皇家学会,毕生著作虽海量,却无颠覆性原创成果,仅作为时代 “反面样本” 载入植物学史。整个 18 世纪,英伦没有诞生任何能比肩格鲁、黑尔斯、雷的原创型植物科学家,大陆法国、德国反而在解剖、化学植物领域持续突破,英国植物学彻底让出领先地位。


(3)尼希米・格鲁:植物解剖与药用园微观研究先驱


豆科种子、胚根(radicle)、胚芽(plumule)显微手绘,全部取材切尔西药用园栽培植株。
格鲁(Nehemiah Grew, 1641–1712)为皇家学会医师,常年在切尔西药用园取材,依托园内新鲜活体材料完成近代首部系统植物解剖著作《植物解剖》(The Anatomy of Plants),彻底拓展植物园研究边界:
园区微观实验体系:在药用园搭建简易显微观测台,直接取用园内根、茎、花、果实新鲜材料,首创植物园活体解剖实验模式。
核心解剖发现:命名胚根(radicle)、胚芽(plumule),阐明木射线(medullary rays)、次生加厚结构,观测花药花粉功能,首次提出花存在雌雄分化,全部观测样本均来自切尔西栽培植株。
推动植物园多元价值:论证植物园除医药教学外,可支撑微观结构、植物发育基础研究,促使伦敦药商公会扩大切尔西药用园实验用地。
(4)斯蒂芬・黑尔斯:植物生理学与温室创新


葡萄植株嫁接水银压力计,在私人试验园完成经典根压(root pressure)测定,该装置成为后世植物园生理实验室标配设备。
黑尔斯(Stephen Hales, 1677–1761)是教区牧师,自建私人实验植物园,同时为皇家邱园(Kew)设计初代通风温室,是近代植物园生理实验、园艺设施奠基人:
园区定量生理实验:在自设植物园内开展蒸腾作用(transpiration)、 根压(root pressure)定量测定,用称重法测算向日葵、葡萄水分消耗,著作《植物静力学》全部实验依托园内活体植物完成,建立植物园量化生理学范式。
现代温室雏形设计:为威尔士王妃邱园温室设计通风、温控系统,解决密闭温室空气污浊、植株衰败问题,这套通风方案成为全英植物园温室建设标准。
拓展植物园应用维度:提出植物园可服务农业、园艺改良,打通基础生理研究与生产实践的联系。
三 19 世纪上半叶:大学植物园革新 —— 剑桥、爱丁堡育人体系成型
19 世纪英国大学植物园完成教学体系现代化,不再单纯陈列植物标本,野外实习、变异观测、物种杂交试验成为核心功能,代表人物:约翰・史蒂文・亨斯洛、约翰・赫顿・巴尔弗。
(5)约翰・史蒂文・亨斯洛:剑桥大学植物园教育革新者


亨斯洛(John Stevens Henslow, 1796–1861) 1825 年就任剑桥大学植物学教授,全面改造剑桥植物园,是达尔文(Charles Darwin)的导师,重塑英国大学植物园育人模式:
实习植物园体系:拆分园区为本土野生圃、外来引种圃、变异观测圃,开设野外园区实操课,带领学生在园内观察植物变异、杂交现象,直接启发达尔文演化思想。
标本与园区联动:依托植物园活体材料搭建剑桥标本馆,建立 “园区活体 — 干标本 — 野外记录” 三位一体教学资源库,将植物学纳入剑桥自然科学荣誉学位(Natural Sciences Tripos)必考模块。
科普与通识教育:面向非专业学生开放植物园导览,开创英国大学植物园公众自然教育传统。
(6)约翰・赫顿・巴尔弗:爱丁堡皇家植物园规模化建设


1845 年巴尔弗(John Hutton Balfour, 1808–1884)就任爱丁堡大学植物学教授、爱丁堡皇家植物园园长(Regius Keeper),主导苏格兰植物园百年扩建工程:
园区硬件全面升级:扩建棕榈温室(Palm House)、树木园(Arboretum),修建英国首座植物园专属图书馆,新增标准化教学展厅,园区学生容纳量提升至每年 2000–3000 人。
苏格兰植物种质保育:依托植物园收集高地、山地特有物种,建立苏格兰本土植物专类区,完善苔藓、蕨类低温保育圃。
学科传承:整理 1670–1887 年爱丁堡历任植物学教授与植物园发展史料《爱丁堡历代植物学教授考》,完整记录苏格兰药用园至现代植物园完整沿革。
四 19 世纪:多元拓界与鼎盛崛起——全科系植物园奠基人集群
19世纪是英国植物园规模化、专业化、国际化的黄金发展期,除经典的大学植物园与皇家邱园迭代升级外,一批深耕分类学、热带植物学、园艺科学、真菌学的顶尖植物学家,从种质引种、学科补全、园艺产业化、病理研究等多个维度,补齐了英国植物园的学科短板与应用边界,构建起覆盖本土、辐射全球的植物园科学体系。本节在胡克父子核心贡献基础上,新增多位原著收录的核心奠基人,完整呈现19世纪英国植物园的多元发展格局。
(7)罗伯特·布朗:植物园标本体系与微观分类学奠基人

罗伯特·布朗(Robert Brown, 1773–1858)是维多利亚时代前期英国最顶尖的分类学家,长期任职大英博物馆植物学部(Botanical Department of the British Museum),深度参与邱园、爱丁堡皇家植物园的物种定名、标本整理与学术规范搭建,是衔接古典分类学与现代植物园科研体系的关键人物。
标准化标本馆藏体系构建:统一英国各大植物园、标本馆的标本采集、定名、归档、编号规范,打破此前牛津、剑桥、邱园标本资料分散、标准混乱的格局,建立英国首套统一的植物标本馆藏体系,为后世植物园活体栽培+标本溯源的研究模式奠定基础。
微观分类革新赋能园区研究:发现布朗运动(Brownian motion)、植物细胞核结构,首次基于微观形态特征修正传统宏观分类误区,推动英国植物园从“形态外观分类”升级为“微观结构+宏观形态”双重分类体系,极大提升了园区物种排布与鉴定的精准度。
全球物种定名核心枢纽:依托海外探险采集材料,完成大量澳洲、非洲珍稀物种的定名工作,所有模式标本均同步留存邱园、大英博物馆植物园,丰富英国植物园全球种质资源储备,为胡克父子后续打造邱园国际学术中心筑牢基础。
(8)约翰·林德利:植物园园艺科学化与应用体系开创者


约翰·林德利(John Lindley, 1799–1865)是19世纪英国精力最充沛、成果最丰硕的植物学家,深耕园艺植物学(Horticultural Botany)与植物系统分类,毕生推动植物园科学落地园艺生产,彻底改变了英国植物园重理论、轻应用的发展局限,是英国应用型植物园的核心奠基人。
园艺植物园体系规范化:打破传统植物园仅服务教学、科研的单一功能,首次明确植物园的园艺育种、品种改良、产业示范价值,主导英国各大植物园增设园艺专类圃、品种试验田,建立园艺植物引种、驯化、优选的标准化流程。
植物分类体系优化升级:修正林奈分类体系的局限性,建立更贴合自然亲缘关系的植物分类系统,全面应用于英国植物园物种分区排布,优化邱园、伦敦大学植物园的园区布局逻辑。
科普与产业赋能:长期面向园艺从业者、公众开展植物园科普教学,撰写大量园艺植物学专著,将植物园科研成果转化为园艺生产技术,推动英国园艺产业规模化发展,确立英国植物园“科研-教学-产业-科普”四位一体的全新定位。
(9)威廉·格里菲斯:热带植物园与异域种质保育先驱


苏铁胚珠纵切显微结构手绘,为英国热带植物园裸子植物研究的核心原始资料,全部基于东南亚野外引种活体样本绘制。
威廉·格里菲斯(William Griffith, 1810–1845)任职东印度公司(East India Company),长期深耕东南亚热带植物资源考察与引种驯化,是英国植物园热带种质资源体系的开拓者,填补了英国本土植物园热带植物研究的空白。
热带物种引种与保育:常年在印度、缅甸、马来群岛开展野外采集,将大量热带裸子植物、被子植物珍稀物种引种至邱园、伦敦植物园驯化栽培,搭建起英国首个系统化热带植物种质保育体系。
热带植物形态学奠基:依托植物园引种的热带活体植株,完成苏铁、蕨类等珍稀植物的生殖结构、发育形态研究,填补欧洲植物学界热带植物研究空白,为英国热带专类植物园建设提供核心理论支撑。
异域植物园建设经验输出:将欧洲植物园建设理念适配热带地域特征,总结热带植物栽培、温室保育、物候观测经验,完善英国植物园跨气候带引种栽培技术体系。
(10)威廉·亨利·哈维:藻类植物园与隐花植物专项开拓者

威廉·亨利·哈维(William Henry Harvey, 1811–1866)是近代海藻学(Marine Algae)研究第一人,专攻隐花植物分类与保育,补齐了英国植物园藻类、低等植物研究与栽培的学科短板,完善了植物园全类群物种保育体系。
藻类专类园区搭建:推动邱园、滨海植物园设立藻类保育圃、水生植物专类区,开创英国植物园低等植物专项保育模式,打破传统植物园仅关注高等植物的局限。
全球藻类资源普查:依托殖民地科考资源,系统采集全球海藻物种,建立英国首个海藻标本库与活体栽培资源库,丰富英国植物园生物多样性保育维度。
隐花植物学科完善:与胡克父子的蕨类、苔藓研究形成互补,构建起高等植物+低等植物、陆生植物+水生植物的全覆盖植物园研究体系。
(11)迈尔斯·约瑟夫·伯克利:真菌学与植物园植物病理体系奠基人

伯克利(Miles Joseph Berkeley, 1803–1889)是近代真菌学(Mycology)与植物病理学(Plant Pathology)的开创者,毕生依托英国各大植物园活体栽培植株,开展真菌分类与植物病害研究,拓展了植物园植物保护、健康培育的全新功能。
植物园真菌资源系统研究:长期调研邱园、牛津、剑桥植物园栽培植物的共生真菌、致病真菌,系统整理英国本土及引种植物真菌类群,建立植物园真菌资源档案。
植物病理防控体系建立:基于园区植株病害观测,总结外来引种植物病害传播规律,制定植物园引种检疫、病害防控规范,大幅提升英国植物园异地保育物种的存活率。
真菌标本馆藏建设:毕生积累的真菌标本成为邱园标本馆核心馆藏,奠定英国植物园真菌学研究的全球领先地位。
(12)威廉·克劳福德·威廉姆森:古植物学与化石植物园研究开拓者


威廉姆森(William Crawford Williamson, 1816–1895)是近代古植物学(Palaeobotany)奠基人,开创植物园活体植物与化石植物对比研究模式,让英国植物园兼具现代植物保育与古植物演化研究双重功能。
古今植物对比研究体系:依托植物园现存蕨类、石松类等原始植物,对比煤系化石植物结构,解析植物演化脉络,开创植物园演化生物学研究新方向。
古植物专项展区建设:推动英国各大植物园增设化石植物展区、古植物演化科普专区,完善植物园科研与科普体系。
学科传承奠基:坚守古植物学研究数十年,让英国成为全球古植物学研究核心,丰富了英国植物园的基础研究学科维度。
(13)哈里·马歇尔·沃德:植物园植物生理与共生机制创新者

沃德(Harry Marshall Ward, 1854–1906)是19世纪后期英国新一代植物学领军者,聚焦植物与真菌、微生物的共生与寄生关系,依托植物园可控栽培环境,开展精准生理生态实验,推动英国植物园研究从形态分类走向微观生态与生理机制。
植物微生态研究落地园区:利用植物园可控温室、专属试验圃,开展植物寄主与微生物互作实验,建立植物园生态生理学研究范式。
引种植物抗逆驯化优化:通过大量园区试验,总结外来物种本土化驯化的生态适配规律,完善英国植物园异地引种保育技术体系。
现代植物学人才培育:依托大学植物园开展科研教学,培养大批现代植物学研究者,完成英国植物园从经典植物学向现代实验植物学的转型。
(14)威廉·杰克逊·胡克爵士:邱园首任官方园长

胡克父子被誉为邱园鼎盛时代的核心缔造者。1841 年,威廉·胡克(Sir William Jackson Hooker, 1785–1865)就任邱园首位官方园长(First official Director of Kew),彼时邱园仅11英亩、长期荒废,他用24年彻底重构园区:
园区规模与基建扩张:将邱园从 11 英亩拓展至 282 英亩,修建标志性棕榈馆(Palm House)、经济植物博物馆、国家级标本馆(Herbarium)、专业图书馆,划分经济植物、热带引种、温带树木、蕨类专类园。
全球植物采集网络:依托大英帝国殖民地、东印度公司建立全球植物猎人协作体系,各国探险队采集活植株、干标本全部送至邱园保育、定名,邱园成为全球种质交换中心。
公共植物园制度开创:工作日全面对外开放,完善公众游览路线与科普标识,年访客从 9000 人增长至 53 万,确立国家级植物园公益科普职能。
学科布局均衡:深耕隐花植物(Cryptogams)(蕨、苔藓、藻类),在邱园设立专属栽培温室,补齐当时英国植物园短板。
(15)约瑟夫·道尔顿·胡克爵士:邱园鼎盛时代掌舵人

约瑟夫(Sir Joseph Dalton Hooker, 1817–1911)为威廉之子,1865年接任邱园总监,同时是近代植物地理学(Plant Geography)奠基人,《英国植物学奠基人》一书专门增设其独立传记章节,评价其为维多利亚时代最具影响力植物学家:
邱园科研体系专业化:拆分分类、植物地理、经济植物、植物病理、引种保育五大实验室,建立标准化物种定名、出版、交换流程,成为全球植物园运营模板。
全球引种与保育体系完善:组织喜马拉雅、南极植物考察,大量高山、热带珍稀物种在邱园驯化保存,完善异地保育范式。
国际学术枢纽:以邱园标本、活体资源为基础,主持全球植物区系研究,各国植物学家赴邱园查阅材料,奠定邱园国际学术中心地位。
五 兴衰背后:英国植物学的底层逻辑
通读《英国植物学奠基人》梳理的完整脉络,能清晰看见英伦植物学起落的三重底层规律:
学科均衡则兴盛,单一采集则停滞:十七世纪、十九世纪的黄金时代,均是分类、解剖、生理多学科并行;18 世纪只追捧物种命名,放弃机制研究,直接造成百年学术空洞;
机构与资助决定学科上限:牛津植物园、剑桥教职、邱园皇家资助分别支撑两段繁荣;18 世纪无稳定科研平台,顶尖研究无从落地;
时代红利塑造研究方向:十七世纪近代科学革命催生实验思维;十九世纪殖民扩张带来全球植物资源,直接推动考察、区系研究爆发。
同时书中也留下客观反思:英国植物学长期偏重被子植物分类、域外资源采集,早期化学植物、植物生殖理论多依赖大陆学者成果,存在明显学科短板,这也是后来欧洲大陆植物生理学、细胞学反超的关键原因。
结语:何为 “英国植物学奠基人”
我们口中的 “英国植物学奠基人”,并非单一伟人,而是跨越 200 余年的几代科学家接力:
十七世纪莫里森、雷搭建分类骨架,格鲁打开微观世界,黑尔斯创立定量生理实验;
十九世纪布朗以显微镜打通细胞与形态边界,胡克父子依托帝国资源构建全球植物研究网络。
他们有的出身乡村牧师家庭,有的是随军外科医生,有的一生清贫埋首手稿,却共同完成一件事:把植物从草药、观赏花木,转变为具备完整研究体系的独立科学。《英国植物学奠基人》这本书之所以百年后仍具备史学价值,正是因为它跳出单纯物种罗列,以人物为线索,还原一门学科兴起、沉寂、复兴的完整人文与科学故事,为后世理解近代植物科学发展提供独一无二的本土视角。
参考文献
Oliver, F. W. (Ed.). (1913). Makers of British botany: A collection of biographies by living botanists. Cambridge University Press. https://www.gutenberg.org/files/46415/46415-h/46415-h.htm
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