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昆虫是六足动物,能够在自然界趋利避害,譬如解决“自己吃什么”“避免被什么吃掉”两个性命攸关的问题。它们的实现方式,不外乎“感觉”和“运动”两种核心技能。
当前的化学生态学,在“感觉”方面投入了大量精力去研究,而“运动”方面,主要是为了探讨一些迁飞性昆虫的行为而做试验的。虽然在Y形管、风洞中也有详细的运动参数记录文献,但大体上是为了探讨昆虫对外界刺激的反应,比如光线、化合物等等,根本性目标是“寻找治理害虫的有效刺激物”,而不是运动本身。
昆虫怎么运动?有的靠飞行,有的靠爬行,有的吐丝下垂,有的随着货物坐车坐船坐飞机,有的猛然翻起大颚威胁来犯的敌人,有的绝望地扭曲身体逃避敌害。
现在的运动测试设备,爬行的主要是用轨迹球,飞行的主要是用飞行磨。然而,它们虽然代表着两种看似互补的测量设备,根本目的却截然不同。
在轨迹球上,探讨的是“往哪儿跑”;在飞行磨上,探讨的是“看你飞行表现”。或者我们换一个角度:轨迹球上存在沙漠绿洲,探讨的是怎么寻找目标;飞行磨就相当于一头驴在拉磨,周边有青草和没青草,对驴没有任何意义,因为只能围绕着轴转,它测试的是驴子(虫子)的体能,不含有“感觉”成分。
我们测试了暗黑鳃金龟、草地贪夜蛾、棉铃虫等等大量昆虫在轨迹球上的爬行,刚开始就发现那些原始的记录指标解读起来实在太难了。比如轨迹长度、有效爬行时间、平均爬行速度、逆风位移、矢量角余弦、轨迹直线度等,针对这些单一的指标做ANOVA,一会儿这个显著,一会儿那儿显著。综合起来呢?恐怕人的大脑很难把这些“显著性”整合在一起。估计世界上很多研究者都是在绕圈子,寻找“能发出去”的突破口。
正是这种困难,在昆虫行为记录领域,需要新的尝试。
主成分分析(PCA)常被用于降维和提取主要行为模式。以暗黑鳃金龟为例,对飞行磨测得的6个参数(路程、时间、速度、单次飞行最远距离、单次飞行瞬时最快速度、单次飞行最长持续时间)进行PCA分析,发现提取两个主成分就足以解释原始指标的变异,第一主成分(PC1)和第二主成分(PC2)的生物学意义分别可以概括为“飞行耐力”和“飞行爆发力”。
对轨迹球测得的6个参数进行PCA分析,用同样的方法处理,也得到两个主成分,分别是“爬行活泼度”和“爬行趋向因子”。
我们突然有了一种奇怪的想法:这些设备上测得的参数,再经过PCA简化得到的主成分,能否映射到人生上?
这种领域迁移并不鲜见。譬如1889年的桑代克,就曾饲养了很多猫咪,一头一头,一次一次,把它们放到迷箱里,观察它们每次测定的逃跑时间,从而得出了预备率、效应率、练习律这些规律,很容易就与“饿其体肤、空乏其身……”联系起来了。不管荒谬不荒谬,在大学新生的教育上,不要那么多的力争上游、多快好省,像讲故事一样给新生插播一些辛苦的“科学试验”得出的结论,估计能很好地说服他们。这比《卡耐基成功之道》式的声嘶力竭地干吼,要好得多。
那么,我们首先想到的是,轨迹球上的“爬行活泼度”和“趋向因子”,究竟代表着什么?
这可能意味着,一个人往哪个方向发展是次要的,首要的是你得先“动起来”。再好的课程,遇到一群群豆芽菜一样低着头抠手机的学生,或者呼噜呼噜打瞌睡的学生,也是无效的。
动起来之后,再来探讨往哪个方向走的问题。如果想不清楚第二点,或者是在初中、高中阶段,什么理想都还没有分化出来,那么写演讲稿谈什么“为中华崛起而读书”“咬烂清华图书馆”,意义不大,还是先考上清华大学再吹牛不迟。初中高中时代激情的演讲,那都是为了比赛,为了“演”讲,本质上是表演性质的。
同样的道理,飞行磨的主成分分别是“耐力”和“飞行爆发力”,又说明了什么呢?又能映射到什么方向?
耐力大致类同于“坚持就是胜利”。这个“名人名言”,可谓是所有成功之道上最最陈词滥调的,可是我们仿佛从飞行磨的测定中,得出了这个一直被嘲笑的、朴素的观念。又或者说,“身体是革命的本钱”,你耐力不行,猛折腾那几下,有什么用?
再来!飞行磨和轨迹球分别得到的四个主成分,继续整合,会发现什么规律?
让我们想想……
活泼+耐力=?
理想+干劲=?
这不就是校训“奋发图强、严谨求实”么?或许它就是终极体现方式。
原来,大学果然是大学,名师果然是名师,你顽强地绕着一个大圈子,做了无数次测定,最终和校训居然一模一样的道理。
奋发,不就是活泼?图与求,指的是方向性,也就是趋向因子。严谨,相当于在类似飞行磨那样的约束下,不要总想着钻空子,应当老老实实地坚持下去,这就是“求实”。
且慢!
一组PCA分析中,是不是第一主成分一定比第二主成分“重要”呢?
让我们看看第一个误区。
误区一:把统计重要性与生物学重要性混为一谈PCA的第一主成分(PC1)只是样本中个体差异最大的方向,并不代表生物学意义最重要。这个统计陷阱非常常见。
就像超市里的苹果,能不能吃当然是首要的,但烂苹果、农残超标的验货时就剔除了——超市货架上的苹果哪个不能吃?真正影响你选择的反而是颜色、大小、光泽度这些“次要”特征。
再举一个身边的例子。大学生怎样评价一个教师教课的好坏?一般人都认为,教师的本职工作就是教学,当然首先得懂得很多硬核科技,不然,连内容也不行,学生怎么能评价好?其实,这就是一个误区。老师讲得浅显,对于大学生的理解力而言也许刚刚够。你认为你在曲径通幽地剖析一个类似《神探狄仁杰》一样的科学迷案,人家大学生可不会随着你的思路往前走:讲那么多与考试没关系的,有用吗?凡是学校引进的教师,在学生们心目中,默认课本知识都是过关的。虽然这对教育最重要,但是,在每个教师都过关(否则也不会引进来学校教学了)的情况下,人和人之间并没有差别优势。甚至,你要是用PCA去考察一下教师的哪种特质影响学生对你的评分,会发现“任课教师知识的广度与深度”往往处于最次要的主成分上,甚至微乎其微到被PCA直接干掉。
那谁的得分高呢?答案是那些极具煽动性、敢于在课堂上用粗粝语言甚至爆粗口的教师。人与人之间,这方面敢不敢讲、放不放得开,个体差异是最大的。所以,它就是第一主成分。第二主成分才是“以人为本,关心学生”,比如到宿舍里转悠转悠,买点水果慰问一下学生等等。你搭进去一些东西,学生并不领情。为什么?因为“施恩”往往盯着贫困生或者情绪不稳的“问题生”,而教室短短40—45分钟的表演,才是辐射面最广的。抓不住课堂,你再照顾学生也没用。不知道这是不是大实话?
这个道理放到昆虫行为数据上也是一样:主成分解释的方差比例高,只说明在该实验条件下个体间变异大,不能直接等同于该维度在真实生态或生理过程中具有更大的适应意义。“耐力”的方差贡献率高,只意味着在飞行磨这种装置里,个体之间的差异更多体现在持久输出上,并不意味着耐力就是决定昆虫生存或繁殖的最重要生物学性状。
误区二:拟人化与过度引申把飞行磨上的“耐力”直接解释为“坚韧”,把轨迹球上的“活泼度”解释为“进取精神”,都忽略了这些行为是在特定装置和特定生理状态下测得的,是对实验情境的应激反应,而非稳定的性格特质。
飞行磨测定通常持续24小时,期间没有任何嗅觉或视觉线索,虫子被粘在悬臂上。在这种长时间、无信息、受限的条件下,无论“耐力”代表的持久稳定输出,还是“爆发力”代表的短时剧烈扑腾,都不是对信息线索的反应,而是对信息缺失的反应——为挣脱逆境付出的两种释放模式。总解释量更高的“耐力”,说明漫长无望的测试中,个体差异更多体现在“持续低烈度挣扎”的持久性上。
轨迹球的情况则不同。我们都知道,在轨迹球这种爬行测试设备上,一般每头被试3—5分钟就测试完了。在这么短的时间内,我们可以认为,它们的饥饿驱力几乎在测试前后没有任何变化。因此,轨迹球上往什么方向爬,更像是被试昆虫头脑一热的偶发性瞬时决策。饥饿了寻找食物,不饥饿就不需要找食物。一般的研究者会让被试在测定之前做空腹处理。因为轨迹球上的爬行表现,取决于饥饿驱力(或者交尾驱力),而后者又是“空腹”前处理的函数,故不可以盲目照搬文献,因为每种昆虫的每顿饭(bout)间隔时间是不一致的,必要时需要间歇性解剖肠道,或者用分析天平间隔时间称重,直到体重相对达到恒重为止(就像105℃烘干物料时的想法差不多)。所以,“活泼度”测的或许不是进取,而是个体在高仿真希望面前本能的信任阈值与反应倾向;测试只有5分钟,更像一个瞬间决策切片,而非对某种稳定行为策略的度量。
心有余力不足是常态,激素、睡眠、饮食都会影响状态。统计视角的朴素结论其实是“身体是革命的本钱”,包括身体素质的耐力和精神状态的驱力。但即便如此也不能过度解读,更不能单凭一个主成分就给个体贴上“懒惰”或“进取”的标签。
误区三:忘记实验装置本身就是最强的解释框架飞行磨和轨迹球创造了截然不同的环境:一个是长时间、无信息、受限的“无望测试”,一个是短时间、有稳定但不自然线索的“希望测试”。我们以为测量的是运动能力,但装置预设了“运动即成功”的赛道。
从昆虫视角看,设备上没吃没喝没配偶,乱飞乱爬的个体白白浪费能量,可能恰恰是失败者;静下来等待“不合格”被剔除、重返饲养盒,反而更符合生存逻辑。PCA分析出的“耐力冠军”和“活泼标兵”,在昆虫生存逻辑里可能是最可悲的上当者和能量浪费者;那些被我们嗤之以鼻的“迟钝麻木者”,或许才是洞悉系统虚假、保存实力的智者。
就像柴进看林冲与洪教头决斗,围观者以为在比输赢,从博弈视角看共赢才是最优;我们以为在测运动能力,从昆虫能量收支看,静止可能是更优策略。
同一个结果还能读出“规则约束”与“规则颠覆者”的截然不同的故事:飞行磨可视为校规校纪、学术规范、师德师风等约束,爆发力强的个体可能被视为“规则颠覆者”;历史上年羹尧征西、李宗仁打徐州会战,规矩既是约束也是枷锁;弯道超车的人可能遇上了政策红利,没有红利却弯道超车的人往往有问题。这种解释的随意性恰恰说明,脱离实验情境的主成分命名和哲学升华是不可靠的。
误区四:忽视个体异质性与状态依赖即使同一头试虫,也可能存在逃离“不自然”与饥饿找食物两种驱力的实时权衡。PC1得分高的个体可能并不饿,或对自然环境匹配度敏感,想逃但不知道方向,只能歪歪扭扭爬;PC2得分高的个体可能太饿了,饥饿驱力超过非自然环境的不适感,于是逆风爬行找食物。
内部驱力不会因为统一饥饿处理就均质化,还要考虑个体大小、肠道内容物、取食历史、运动器官发育等因素。把被试简单分为“活泼”和“安静”两类,仍然是一种过度简化。活泼者倾向于过敏反应,信息不确定时先行动;迟钝者倾向于节约能量,可疑时先观察。两者在自然界都可能成功,取决于环境多变性与资源稀缺程度。
误区五:忽略被试筛选偏差和“无反应”个体的意义能上轨迹球的虫子本身已是筛选过的非自然样本——自然界的暗黑鳃金龟不会接连两小时找不到一口东西吃;就像玉带凤蝶产卵试验,预试验阶段就对假叶子乱产卵、或对真寄主不产卵的个体全被剔出去了。我们以为测的是普遍行为,可连被试这一步就已经与自然脱钩。
此外,那些“无反应”的个体不应被当作无效数据丢弃。它们可能是反应迟钝,也可能是节能策略、风险评估或对非自然环境的识别。未来必须记录并分析“激活率”,不能把“无反应”个体视为无效数据。
基于上述误区,解读PCA时有几点注意事项第一,PCA解释必须锚定具体实验条件。 不能说“飞行耐力代表坚韧”,而应表述为“在本研究设定的长时间、无嗅觉刺激的约束飞行情境中,个体间差异主要表现在飞行活动持久性上”。所有解释都应限定在具体条件内,杜绝脱离情境的哲学升华。
第二,警惕拟人化和过度引申。 要区分测量到的是能力、偏好,还是特定压力下的应激假象。轨迹球上的表现与饥饿状态、感受器灵敏度、风险偏好有关;飞行磨上的表现与能量代谢、应激反应类型有关。它们不是性格标签。
第三,理解装置本身创造了什么环境。 飞行磨代表宏大系统的约束边界,轨迹球提示边界内仍有局部自由。坚持是在既定轨道上持久前行,活泼是在有限自由里主动生发,合起来可称为“知天命而尽人事”。但这只是类比,不能反过来当作实验结论。最怕的是投机取巧、盲目自大、空谈理想、抱怨不公,或者拿苦熬安慰自己——两头落空。
第四,承认无知和不确定。 与其炮制《从昆虫飞行磨看职场成功学》或《轨迹球教你如何抓住人生机遇》,不如老老实实说明统计方法的局限。PCA只是降维工具,不是意义发生器。真正让科学研究更科学的,是对解释框架的不断反思。
我们曾以为用精密自然科学解析哲学,结果却像关在认知飞行磨上的虫子:用知识背景和思维惯性构成实验装置,对统计结果做出符合认知模板、看似深刻实则无效的反应。差点用数学熬了一锅似乎更滋补、本质同样虚幻的高汤。
科学的迷宫,出口或许不在于找到一把万能钥匙,而在于意识到手中的地图可能只描绘了迷宫某一面墙的纹理。
人生的意义也许就像飞行磨上的虫子,在漫长的、没有明确信息的旅途中,持续付出努力,本身就在定义自己的飞行。设计行为测试时,尽量理解仪器和统计的局限,诚实面对数据,不轻易把特定情境下的“扑腾”或“静止”宣告为普世真理。这比写一篇“高级成功学”更有价值。
至于《成功之道》,就留给连统计陷阱和逻辑谬误都看不清的“成功人士”写吧。
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GMT+8, 2026-8-25 04:35
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