Temporal Context Actively Shapes EEG Signatures of Time Perception

时间背景积极塑造了时间感知的EEG特征

摘要：我们的主观时间感知依据环境中的时间规律进行优化。这可以用趋中效应来解释：估计一系列时间间隔时，短间隔被高估而长间隔被低估以减少总体估计误差。多数计时模型将其归因为，在感知到间隔后将当前间隔与以往记忆痕迹进行加权。我们通过一项时距复制任务（长背景和短背景）来研究这一现象。正如预期那样，复制时距向各自范围的主观均值偏移。EEG分析表明，时间背景影响了感知阶段的神经动态。具体而言，较长的先前持续时间减少了CNV和P2振幅，增加了β功率。此外，多变量模式分析表明，在感知阶段的开始和结束后，有可能从瞬时的EEG信号中快速解码时间背景。总之，这些结果说明时间背景创造了动态预期进而影响对时间的感知。

1 引言

人的时间感知不仅取决于当前刺激，还受先前经验的影响。根据贝叶斯观察者模型，人将嘈杂的感觉表征和先前学习的刺激统计性结合起来。这可以通过时间背景或趋中效应来解释，呈现一系列时间间隔时，短间隔被高估而长间隔被低估。此外，先验分布是动态更新的，最近的间隔对当前估计产生更大的影响。尽管有很多关于时间知觉贝叶斯整合的行为证据，但其时间轨迹和神经基础尚不清楚。

间隔计时的计算模型往往隐含这样的假设，感知完成后时间知觉才会和先前记忆痕迹加权，但先验也可能积极的影响感知，这在行为、fMRI、猴子的单神经元研究中已有证据。

人类方面，已有证据表明计时任务中的 EEG信号会受最近感知时间的调节。如一项二分任务中，更长的先前持续时间导致了更大的CNV振幅和β功率。但这些研究需要与标准时距比较，与时间背景有关的EEG信号可能反应了比较过程和决策阈值。因此，背景效应作用在感知前还是感知后仍是一个问题。

我们通过一项时间复制任务来考察时间背景的影响，这样可以提取感知阶段的EEG信号而避免决策或运动反应的干扰。被试需要复制两种间隔范围（长短背景），二者之间设有重叠区域。我们发现时间背景不仅影响了CNV和β功率，还影响了OffsetP2，多元模式分析（MVPA）表明，时间背景能够从感知阶段的瞬时神经动态中解码。总之，时间背景积极塑造了持续时间的感知，否证了当前的很多计时理论。

2 方法

2.1 被试、刺激与仪器：略

2.2 实验程序

   被试完成一项听觉复制任务。首先呈现2-3s的注视点，接着是0.7s的感叹号标志感知阶段，之后呈现一段听觉时间间隔（感叹号仍然出现在屏幕上）。复制阶段用1.5s的问号标示开始，然后再次呈现纯音（问号仍保留在屏幕上），被试需按键中止声音以尽量使两段时间间隔相等。
   任务包含两种间隔范围：短背景（0.625，0.75，0.9s）和长背景（0.9，1.08，1.296s）。实验包含4个组块，长短时间背景各2个组块，组块顺序在被试间进行平衡，限制条件是背景在组块间交替。每个组块中长或短背景下的每种时距随机呈现30次，共90次试验，整个实验包含360次试验。按键的手在两个组块后需进行转换。正式试验之前进行了练习，复制时间为0.4和2s。

2.3 脑电获取与处理：略

2.4 数据分析

2.4.1行为分析

使用线性混合模型考察复制是否受背景调节。以时间间隔、背景、交互作用、先前间隔为固定效应，除被试的随机间隔外，还包含当前间隔和先前间隔的随机斜率。

2.4.2脑电结果

   所有脑电分析均集中于感知阶段，复制阶段的CNV和β分析与感知阶段类似只是程度较弱。
   CNV：使用基于聚类的置换检验考察重叠区域的背景效应。使用线性混合模型考察前一个试验的影响，以时间背景和先前时距为固定效应，以被试为随机截距。
   Offset P2：时间背景和前一次试验对于P2平均波幅的影响同CNV一样分析。对于P2潜伏期，计算为达到曲线下面积一半的时间点，也使用LMM预测。

2.4.3多变量解码分析

   使用MVPA考察能否从EEG信号中解码全局和局部背景。采用滑动时间窗的方式，一个时间窗包含50个数据点，步长为8ms，时间窗内的信号降为10个样本并矫正基线。
   每个电极每个时间窗的10个样本点作为5折交叉分析的输入，使用训练试验在收缩估计器下形成的相关矩阵，计算每个fold中测试试验与长短背景的马氏距离，重复50次取平均值，最后的得到的结果进行平滑，统计分析采用基于聚类的置换检验.
   使用类似的方法检验能否从重叠区域的当前试验中解码前一次试验的时间间隔。首先计算是否实际时距差异越大马氏距离越长，其次以实际时距差异和时间背景为预测变量对马氏距离回归，以分离局部效应和全局效应。对先前试验和时间背景的斜率进行基于聚类的置换检验（单侧t检验）。
   为考察哪个电极在解码中发挥的作用最大，我们进行了通道解码。由于上述过程均是针对单电极做出的，拓扑图显示我们所采用的电极在上述分析中显著大于0。
   由于实验设计中背景条件被锁定，解码精确性可能被EEG信号的非平稳性夸大，导致试次间的随机依赖性。事后，我们计算了每个参与者不同组块间的马氏距离，排除了这一影响。

2.4.4时频分析

   为评估感知阶段的振荡功率，我们使用单一维度汉宁窗进行时频分析，每个频率6个周期的自适应时间窗口，对4至40赫兹的频率以15毫秒为单位，频谱平滑量设置为1。我们计算了以刺激开始前0.2到0s为基线窗口的绝对功率。电极选取及重叠区域分析同CNV类似。
   对每个被试的每个时频点，以先前试验和背景为预测因素进行线性回归拟合，得到两个斜率值，并对其进行单样本t检验。对8-30Hz的范围包括α功率（8-14）和β功率（15-30Hz）在刺激开始后1-1.2s的时间窗进行统计检验。

2.4.5联系行为与脑电

   用两种方式考察感知阶段的EEG信号能否预测行为。
   首先计算单试验的CNV波幅、P2波幅、P2潜伏期和β功率，建立4个线性混合模型，以复制行为作为因变量，上述四个脑电数据各自为固定变量。CNV和β功率分析集中于重叠区域，背景和先前试验为固定因子。P2分析中包含所有时间间隔，因此时间间隔作为一个额外固定因素。所有模型均包含被试的随机截距，并且随机斜率不能改善模型。
   其次我们还考察了被试个体差异，对不同被试的行为背景效应大小和脑电的背景效应强度（CNV，P2，β）进行单侧皮尔逊相关检验。

3 结果

3.1 行为结果

   复制时间随间隔的增加而增加（图1B）。全局背景效应显著，长背景的复制时间更长，长背景下随间隔增加的幅度（斜率）更小。局部背景效应显著，先前试验的长度越长，复制时间越长（图1C）。

3.2 脑电结果

   图2A，B分别为短背景和长背景下不同时间间隔的感知阶段额中区平均ERP。图2D直接比较了重叠区域不同背景下的ERP。基于聚类的置换检验表明，短背景下的CNV在0.30-0.65s和0.7-1.01s时间窗显著负于长背景。             
   图2E显示了重叠区域在不同先前时间间隔下的平均ERP，图2F为不同先前试验的0.3-1.01s时间窗的平均CNV振幅。线性混合模型表明先前试验越长，CNV变得不那么负。没有证据表明背景有额外的显著影响，说明全局背景对CNV的影响很大程度上是有前一个试验引起的。并且时间背景和先前试验的交互项不能改善模型拟合情况。    

   Offset P2：振幅：图例及分析同CNV（图3A，B）。短背景的振幅在0.11-0.3s的时间窗内显著高于长背景（图3D）。以间隔和背景预测P2振幅的线性混合模型分析表明（图3F），P2随间隔而增加，但长背景的截距更小。P2振幅随先前间隔的增加而逐渐减小。（图3E，F左）             
   潜伏期：P2潜伏期随当前间隔而减小（图3F右），线性混合模型也证实了这一点。但它不反映全局背景和布局背景。

3.3 MVPA 

   图4A为重叠区域的解码精确性。置换检验在刺激开始和结束的瞬间出现了正簇。图4C为不同通道在这两个簇中解码地形图，分别反应了顶叶及左侧、额中和右侧的高解码性能。但MVPA无法解码不同先前间隔的EEG信号（图4B）。

3.4 时频分析

   图5A用斜率值表示背景对不同频率随时间变化的影响。在刺激开始后0.48-0.84s时间窗内23-30Hz范围内发现了一个正簇，表明长背景下β功率增加。图5C显示了重叠区域在长短时间背景下20-30Hz的平均功率，进一步验证了β效应。先前试验的效应不显著（图5B）。

3.5 连接脑电与行为
   图1D为基于单试验的重叠区域EEG信号对复制行为的影响。线性混合分析表明CNV、β功率、P2潜伏期均无法预测行为，但P2可作为一个预测因素，更高的P2峰值后是一个更短的复制时间。
   基于被试个体的分析也得到了相同的结果，被试行为的背景效应与P2在不同背景下的差异有关。

4 讨论

由于人类时间估计中贝叶斯计算的时间位置仍然未知，我们考察了时间背景能否积极影响感知阶段的神经特征。行为结果表明复制会偏向时间背景和先前时间间隔。EEG结果表明CNV，P2，β功率受先前时间间隔调节，并且可以从感知阶段早期的瞬时神经动力中解码时间背景。这些结果表明先前经验直接作用于感知。这与时间知觉模型中只有在感知后可能性才会和先验加权的假设相悖，却和最近的一些行为研究一致。我们的研究表明全局和局部背景影响皮质动力学，CNV和β功率反应了对持续时间的预期，P2则是在当前背景下对时间间隔的评价。重要的是，通过关注复制任务中的感知阶段，这是第一项证明了与明确的运动准备或反应决定无关的背景效应的工作。

我们的研究不支持CNV反应起搏器-累积器模型中绝对累积器的神经对应物的观点，因为在感知一个时间间隔时，没有基于先前经验的差异会被预期。相反，我们发现，在感知重叠区间的过程中，与长背景相比，短背景的CNV更消极，较短的先前时间间隔也是如此。这与CNV的预期和准备说法以及提出适应性尖峰速率积累的起搏器-积累器模型相一致： 当刺激开始后预期会很快结束时，CNV振幅增加更快。这种适应性与研究显示较短的先前试验、时距比较任务中较短的标准持续时间，以及适应较短间隔后CNV发展较快的结果相一致。CNV发展速度的背景效应表明，通常与CNV相关的补充运动区的神经群可以根据时间背景进行灵活的时间缩放，即使没有明确的运动准备。先验可能通过感知阶段开始时的不同初始状态来校准神经动态的速度，因为我们的MVPA显示，全局背景可以在感知阶段开始后立即从EEG动态中解码。虽然应该谨慎解释重要解码的精确起始时间，因为移动窗口方法和低通滤波可能会随着时间的推移而影响准确性，但这些结果表明，时间背景会影响对预期时间刺激的瞬时神经反应。

时间背景效应也反应在P2成分上。P2振幅随当前间隔的增加而增加，表明它反映了一种基于危险的预期：尚未发生之时，刺激结束发生的概率。P2振幅随先前间隔的增加而减少，表明预期被更新到当前时间背景上。P2振幅能够预测复制行为，并且被试行为的背景效应和P2的背景效应相关，而CNV缺少类似的证据更凸显了P2的预测质量，并且表明，感知阶段结束时的神经状态设定了复制阶段的皮质神经速度。

全局背景也影响了β功率，长背景下的β功率更高。以往研究多表明β功率和运动抑制有关，我们的研究表明β功率在感知阶段也发挥作用即使没有跟随即刻的运动反应。这一结果补充了时间估计和β功率有关的相关研究。

当前研究范式采用视觉刺激研究不同的感知阶段和复制阶段，未来研究可进一步探讨时间背景的模态差异及其神经机制。此外我们没有发现与CNV差异阶段对应的显著解码，这可能是由于我们使用的解码方式专注于瞬时动态而过滤掉了稳定的CNV活动，并且在刺激开始和结束时比较敏感导致的。

Winner的研究发现先前持续时间越长CNV波幅越大，表明ERP的背景效应可能取决于不同实验范式。二分辨别任务中感知阶段也反应决策过程，CNV可能在达到记忆中的标准时间间隔后偏转或逐渐平缓。这种解释也适用于本研究及相关研究中的P2成分。本研究中的P2似乎也和晚期正成分LPCt有相似之处，尽管一般认为P2反应感知预测过程而LPCt反应决策。这些成分多大程度上相似似乎与任务范式有关，未来研究可以在涉及决策、运动或只有知觉过程的范式中直接比较其神经差异。

总之，我们的结果表明先前持续时间积极影响时间编码过程中的灵活神经动态，说明记忆中的先前经验创造了预期，反过来又校准了我们对环境的感知。这种先前知识对感知的适应性影响可能代表了一种更广泛的幅值估计贝叶斯机制，与传统模型中先前经验在离散的、感知后阶段发挥作用的假设相违背。

原文：Damsma, A., Schlichting, N., & van Rijn, H. (2021). Temporal Context Actively Shapes EEG Signatures of Time Perception. The Journal of Neuroscience, 41(20), 4514–4523. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0628-20.2021