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土壤微生物是陆地生态系统碳氮循环与养分周转的核心调控者。1971年，Gadgil研究发现外生菌根真菌（EcMF）与腐生微生物通过竞争氮素抑制凋落物分解，这一结论被学界归纳为Gadgil效应；后续研究同时外生菌根真菌也能通过分泌胞外酶、供给活性碳源加速分解，即符合激发效应。两种截然相反的调控效应在不同研究中均被反复验证，由此形成了发生在外生菌根菌上的相互矛盾的两个著名生态学效应，成为森林生态系统物质循环领域长期悬而未决的核心科学难题。南京大学生命科学学院田兴军教授课题组针对这一关键问题开展系统研究，成功揭示了支配其双向效应的核心调控机制。

研究团队采用微宇宙实验系统，以碳氮比差异显著的五种亚热带典型植物凋落物（薹草、山胡椒、枫香树、麻栎、马尾松）为底物，探究外生菌根真菌厚环乳牛肝菌（Suillus grevillei）对凋落物分解及宿主植物生长的影响，试图从更加广泛的底物分解中验证两种矛盾效应（图1）。结果表明，外生菌根真菌对凋落物分解确实存在明确的双向且矛盾的调控效应。证明两种矛盾效应的存在是正确，而且能够在一个研究平台上得到验证。

图1 微宇宙实验设计

在麻栎、马尾松等凋落物中，外生菌根真菌显著抑制分解，呈现典型的Gadgil效应（图2）。120天实验周期内，外生菌根真菌持续降低微生物生物量与胞外酶活性，使凋落物分解率下降约20%。而在薹草、山胡椒、枫香树等低碳氮比凋落物中，外生菌根真菌则转为促进作用，表现为激发效应；尽管实验初期存在短暂抑制，但整体显著提升分解速率，最终使凋落物分解率提高13%–28%。

图2 五种凋落物的分解速率

进一步定量分析显示，外生菌根真菌的调控效应与凋落物碳氮比呈显著负相关（图3）。回归模型预测，碳氮比约47为关键阈值：高于此阈值时，外生菌根真菌抑制分解；低于此阈值时，则促进分解。该结果为两种经典效应的发生条件提供了清晰的定量判定标准。因此，研究发现凋落物碳氮比（C/N）正是决定效应方向的关键“开关”。

图3 菌丝效应与凋落物C/N的相关性

研究同时证实，外生菌根真菌既是分解过程的“调节阀”，也是植物养分吸收的“高效通道” （图4）。在低碳氮比凋落物条件下，外生菌根真菌通过加速养分释放与直接吸收，显著提高植株氮浓度与生物量，促生效果达20%–30%；在高碳氮比凋落物环境中，虽分解受抑，外生菌根真菌仍可通过扩展根系吸收范围直接支持植物生长，作用强度略低。

图4 五种凋落物类型下的氮含量

综上，该研究证明凋落物的碳氮比是预测菌根真菌影响森林碳氮循环的核心指标，凋落物C/N正是决定效应方向的关键“开关”（图5）。这一发现诠释了生态学领域这个悬而未决50余年的相互矛盾的生态效应问题，填补了生态学理论上一个空白。该项研究一定会成为生态学研究的一个经典案例。

图5. 凋落物C/N对外生菌根真菌凋落物分解和植物氮获取的调节作用示意图

相关成果以“The litter C/N ratio governs the dual role of ectomycorrhizal fungi in decomposition and plant nutrition absorption”为题，于2026年5月发表于生态学权威期刊《Functional Ecology》（英国生态学会旗舰刊）。南京大学生命科学学院博士生梅言担任第一作者，南京大学田兴军教授和南京师范大学贾永教授为共同通讯作者。研究得到国家自然科学基金（31870598）与国家重点研发计划（2023YFC3905604）资助。

原文链接：http://doi.org/10.1111/1365-2435.70355