全球变化背景下，干旱事件的发生强度、频率和持续时间不断增加，对世界范围内主要树种的生存构成了严重威胁，导致各生物群系中森林枯死事件的普遍发生，直接损害了森林生态系统的碳固持能力（图1）。因此，明确树木干旱死亡的早期预警信号，了解树木干旱致死的生理机制，有助于我们预测森林对未来气候变化的反应能力。

受干旱胁迫的影响，树木最终会因“饥渴”抑或“饥饿”死亡，是当前最被接受的两个生理过程。前者认为树木在严重缺水的情况下因木质部张力过高而易形成气穴栓塞，导致水力传输受限，最终使组织干枯死亡，即水力失效假说（Hydraulic failure hypothesis）。后者则认为树木在干旱期间通过调节气孔以削弱蒸腾失水，该过程以牺牲光合作用为代价，最终使树木长期处于能量供不应求的状况而死亡，即碳饥饿假说（Carbon starvation hypothesis）。这两个假说强调了保持充足的水分和碳通量及存储对于缓解树木干旱胁迫压力的重要性，也是当前关于树木干旱死亡生理机制研究的核心。然而，树木在干旱期间的存活同样受其他重要资源，尤其是营养元素积累的影响。这样营养元素既包括必需的大量营养元素，如氮、磷和钾等，也包括一些关键的微量元素，如铁、铜和锌等，它们通过参与植物一系列生态生理过程而影响其抗旱能力。尽管如此，目前仍然缺乏对干旱诱发的森林枯死过程中树木营养状况变化的全球综合分析。此外，研究人员始终致力于开发适合研判树木干旱死亡的早期预警信号，这些信号有助于明晰树木干旱死亡的真实原因，并在有限的时效内对森林实施缓解和救治措施。当前，常用的预警信号指标包括树木冠层落叶和枯黄程度，树木径向生长指标以及树木年轮中稳定同位素和生理参数的动态变化。相比之下，对树木进行营养诊断是一种低成本、耗时少且易推广的预测树木死亡倾向的方法，它能更好的提供树木对当前环境变化的响应信息。

图1. 受夏季干旱严重影响的瑞士瓦莱州欧洲赤松（Pinus sylvestris L.）森林鸟瞰图，由苏黎世联邦理工学院（ETH Zürich）Andreas Rigling教授拍摄。

鉴于此，本研究通过结合一项Meta分析和一项在瑞士南部瓦莱州开展的实地研究，对全球范围内主要树种在干旱诱导的死亡过程中的大量和微量元素变化进行了综合评估。研究结果表明：

1. 树木组织中的磷、钾、铁和铜元素的浓度随着树木干旱死亡而显著下降，表明这组养分的动态变化可以作为预测和研判树木干旱死亡的潜在预警信号。
2. 全球和区域尺度的分析结果表明，受干旱胁迫影响，树木营养状况存在非一致性响应，这主要与实验设计的类型及其研究树木的发育阶段有关。田间实验中主要研究对象是成年树木，它们凭借其强大的根系最大限度地利用土壤中水平和垂直分布的资源，因此在缓解营养胁迫方面具有年龄主导的优势。相反，对于在非田间条件中（控制实验）生长的幼苗和幼树，其根系通常受到实验装置的限制，对营养的累积吸收也通常受限于不同土层之间养分和水分的垂直脱钩。此外，相比成年树木，幼树对其根系结构（例如细根生成和根毛发育）的投资较少，这也导致其更易受到干旱胁迫的负面影响（图2）。
3. 研究结果还发现，树木营养状况的响应同样受到许多关键变量的影响，包括植物类群、叶片特征、生物群落和土壤类型等。尤其是，全球范围内受干旱胁迫影响的主要树种普遍表现出了钾元素的短缺症状，这在后续的干旱致死机制的研究中应得到更多关注。钾元素积累的不足可能引发负反馈效应，最终导致树木在干旱和钾短缺的协同干扰下死亡。

图2. 受干旱胁迫影响，树木营养状况的非一致性响应与实验设计的类型及其研究树木的发育阶段有关。

以上研究结果为全球变化背景下的森林管理实践提供一些重要的启示和指导。首先，作为一种常见的林业诊断方法，对树木组织中的营养状况进行周期性评估有助于提前研判哪些树木存在干旱致死倾向。随后，林业管理者可以根据树木的营养状况得出施肥建议，并将有限的资源分配给最需要营养的树木或林分。其次，由于幼苗和树苗更容易受到养分缺乏的影响，在树木生长初期补充施肥可以显著提高它们的抗旱能力和成活率。

该研究成果以"Nutritional changes in trees during drought-induced mortality: A comprehensive meta-analysis and a field study"为题发表在环境科学与生态学领域权威期刊Global Change Biology 上(5年IF = 12.3)。天津师范大学生命科学学院何鹏博士为第一作者，河北大学生命科学学院姜勇教授和瑞士联邦森林、雪与景观研究所(WSL)李迈和研究员为共同通讯作者。中国科学院植物研究所韩兴国研究员，天津师范大学马成仓教授和满良副教授，西班牙巴塞罗那自治大学Josep Peñuelas和Jordi Sardans教授以及浙江农林大学暨阳学院王晓雨博士参与指导了此项研究工作。研究得到了国家自然科学基金(32001147)等项目的资助。

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https://doi.org/10.1111/gcb.17133