随着文章的发表（Zhenhua Shi, et al.Bidirectional electrotropism of wheat root.The plant journal, https://doi.org/10.1111/tpj.70303），从能流进化论这个概念的提出，到理论的创立《隐藏的动力：生物在自然界中的价值》，再到实验的证实，总算闭环了，也总算没有辜负我这10年的坚持。1 思考历程        所有生物都有电子传递链，同时所有生物都需要从环境中获取电子供体和电子受体才能存活，意味着所有生物都应该具有对电子供体和电子受体的先天趋向性。同时，也意味着可以演变成生命体的能量传递介体必须具有对电子供体和电子受体的趋向性。生物是通过一系列的生化反应将电子供体中的电子传递给电子受体，从这个角度讲，生物的本质就是一种导体（或者说电子传递介体）。本书将生命体称之为能量传递介体是因为生物在介导电子传递的过程中，还将部分化学能转化为热能等其它形式的能量。也就是说，生物介导的能量供体向能量受体方向传递的能量流包含着多种能量流，而电子流或者说电能流是其它能量流产生的前提。所以，要证明生物是如何从非生命态的能量传递介体演变而来，最关键的问题就是证明生物是否具有对电子供体和电子受体的先天趋向性。不同的生物对应不同的电子供体和电子受体，然而，所有电子供体的共性是提供电子，所有电子受体的共性是接收电子，因此，可以选择仅提供电子和接收电子的电极作为电子供体和电子受体。如果生物真的具有对电子供体和电子受体的双向趋性，那么，对提供电子的阴极和接收电子的阳极也应该具有趋向性。 2 研究背景        能量代谢对所有生物体而言都不可或缺，而能量代谢依赖于氧化还原反应。这些反应涉及电子从还原态供体分子（电子供体），如有机分子、氨、硫化氢或亚铁离子，转移到受体分子（电子受体），如氧气、硝酸盐或硫酸盐。对所有生物体而言，电子供体和电子受体都需要从外部环境中获取。通过生命的能量代谢过程：i) 电子供体和电子受体被转化为彼此间电势差更小的物质，例如，葡萄糖和氧气被转化为水和二氧化碳，而水与二氧化碳之间的电势差小于葡萄糖与氧气之间的电势差 (Schmidt-Rohr 2020)；ii) 储存在电子供体中的化学能被转化为在自然界中更易流动的热能；iii) 电子供体和/或电子受体被转化为在自然界中更易流动的物质，例如，当反硝化细菌（denitrifying bacteria）利用氮氧化物作为末端电子受体时，它们将氮氧化物中的氮转化为氮气 (Averill and Tiedje 1982)。简而言之，在生物体的代谢作用下，特定生态位内的能量分布趋于平衡。基于此，作者提出，生命是为了驱动自然界中能量分布的相对平衡而被创造的。如果真是如此，生命体应该对电子供体和电子受体具有一种先天固有的双向向性，即电双趋性，这需要加以探究。        与能够四处移动以满足需求的动物不同，植物通过分化型生长运动来定向其器官以满足需求 (Cassab et al. 2013)。当植物在陆地上定殖时，根系会将其根尖朝向或远离各种环境刺激物伸展，以保护自身免受威胁并获取养分和水 (Eapen et al. 2005; Gonzalez-Garcia et al. 2023; Karlova et al. 2021; Silva-Navas et al. 2019)。在探索土壤的过程中，根系进化出了一系列向性反应，包括向光性、向重性、向营养性和向水性，这些反应决定了根系朝向光、重力、水或温度等环境线索进行定向生长的方向和程度 (Band et al. 2012; Muthert et al. 2019; Gilroy 2008; Kutschera and Briggs 2012)。因此，本研究选择植物根系来探究生物体对电子供体和电子受体先天固有的双向向性。        向电性（Electrotropism）是指生物体响应外源电场而产生的生长或迁移的向性。已有报道称，多种类型的细胞，如神经细胞、肌肉细胞、成纤维细胞、上皮细胞、绿藻、孢子以及花粉管，在暴露于电场时，会朝着某个优先方向生长或迁移 (Robinson 1985; Jaffe and Nuccitelli 1977)。根系沿着电场方向生长的现象最早在19世纪末被观察到，但此后文献中仅有零星报道 (Ishikawa and Evans 1990; Salvalaio et al. 2022; Oikonomou et al. 2024; Wolverton et al. 2000)。无论如何，报道的向电性都是单向的。不同物种可能拥有不同类型的电子供体和受体。为了研究生物体对电子供体和受体先天固有的双向向性，有必要排除电子供体和受体之间的物种差异。由于电子供体的共性是提供电子，而电子受体的共性是接收电子，因此在本研究中，我们选择连接到直流电源阴极的金属电极作为电子供体，连接到直流电源阳极的金属电极作为电子受体。此外，本实验在液体培养基中进行，因为与人造土壤或有机基质相比，液体培养基中的电流强度相对均匀且稳定 (Wolverton et al. 2000; Nechitailo and Gordeev 2004; Oikonomou et al. 2024)。 3 研究结果与讨论3.1电刺激对小麦根系向性的影响      我们选择普通小麦作为模型系统来研究向电性反应。为了控制培养基电导率，植物在水培条件下使用蒸馏水（电导率 ≈ 0.3 μS/cm）或市政自来水（电导率 ≈ 168.6 μS/cm）进行培养。结果表明，当施加电压为10 V时，在蒸馏水中生长的根系向阴极生长，而在自来水中生长的根系向阳极生长（图1A）。通过配制自来水和蒸馏水的混合液，我们发现在10 V电压和0.3 mA电流下，向阳极生长的根系数量与向阴极生长的根系数量基本相同，如同对照组一样，即根系未表现出明显的向电性（图1B）。这一结果表明，在此电环境条件下，小麦根系处于一种电平衡状态。由于相同电压条件下自来水中的电流强度约为蒸馏水的18倍，我们的研究结果表明，在特定电压条件下，电流越低，向阴极生长的根系越多；电流越大，向阳极生长的根系越多。当施加电压超过20 V时，小麦根系的生长受到显著抑制。当施加电压低于5 V时，即使电流达到1 mA，小麦根系的双向向性也不明显，表明根系的向电双向性也与电压有关。       当将一块或两块金属板放置在培养系统外部（即不接触培养基）时，尽管根系仍暴露在金属板产生的电场中，但与对照组相比，根系生长方向没有显著变化（图1C）。这些结果表明：(i) 根系对阳极和阴极的双向向性需要在一个闭合回路中才能发生；(ii) 根系对阳极和阴极的双向向性与电极表面的水电解无关；(iii) 与电场相比，施加到培养基上的电压和流经培养基的电流对根系生长方向的影响更大。        为了确定根系向阳极和阴极的向性是由内部生理调节还是表面电学特性引起的，我们切下根系并将其悬浮在200 V的电场中（图1D）。我们的结果显示，在任何培养条件下，根系都被阳极板吸引并被阴极板排斥。这一结果证明，根系对阳极和阴极的双向向性是由内部调控机制引起的。图1 形态学分析。（A）以蒸馏水（DW）作为培养基时，如果将金属极板置于水箱外侧，根的生长方向没有明显的电极倾向（右上）。若将金属极板置于水箱内部，在10v或20v电压条件下，根向阴极方向生长（右中）。以自来水（TW）为培养基，在10 V或20 V电压条件下，根向阳极方向生长（右下）。（B）施加电压为10 V，培养基从下到上依次为DW、DW、DW与TW混合液、DW与TW混合液。（C）如果在容器外放置两块或一块金属板，根的生长方向不会受到影响。红色代表阳极，黑色代表阴极。（D）离体根系趋电性实验示意图。施加电压为200 V。