原文链接：The Extraordinary Evolution of Cichlid Fishes | Scientific American

丽鱼的物种形成程度超乎想象。新的研究正在从它们的基因组特性中揭示这种惊人的多样化之迷。

作者：Axel Meyer

非洲的维多利亚湖正上演着全球最伟大的进化实验之一。在这片水域中，丽鱼科的一支鱼类谱系孕育出了一连串令人眼花缭乱的形貌差异。查尔斯-达尔文那些著名的地雀们【注：即达尔文地雀】为了利用加拉帕戈斯群岛的不同食物而演化出了一系列形态不同、大小迥异的喙。与之类似，这儿的丽鱼们给出了一种被生物学家们称为适应性辐射现象——即从单一谱系演化为无数具有特定生态角色的物种——的教科书案例。但维多利亚湖的丽鱼们有着远超达尔文地雀的惊人分化速度：500余个今日居于且仅居于此的物种均是在过去的15000年至10000年间——这在以百万年计的地质时间尺度下不过眨眼功夫——演化而来的；相较而言，14种达尔文地雀却经过了数百万年的演化方才形成。

维多利亚湖还不是丽鱼们唯一的家园。非洲、美洲和印度次大陆边缘的其它淡水河湖也都盘踞着它们各自独有的丽鱼。据估计，丽鱼科总共有超过2500种丽鱼。其中一些被人工养殖并成为了世界上最重要的水产物种的一部分，例如罗非鱼。绝大多数则因为它们美丽的外形和有趣的繁殖、育雏行为而成为了水族箱的常客，例如图丽鱼和神仙鱼。还有许多物种尚未被正式记录。丽鱼们与其它科的鱼类共享着这些湖泊家园，但只有丽鱼物种的形成是如此繁多和迅速。事实上，没有任何其它脊椎动物类群能在纯粹的物种数量或体形、颜色及行为的多样性上与丽鱼相提并论。但与此同时，一个引人遐思的趋势是：一些特性常在这些鱼中重复演化，彼此分离的丽鱼谱系平行进化出了一些相同的适应性特征。

我和其他科学家长久以来都惊叹于丽鱼多样的形态，并探寻着致使这一族群产生如此惊人的物种分化之原因。基因组测序技术的最新进展让我们能够通过细察其DNA来获得导致这一繁盛进化的线索。我们还没有完全解开丽鱼的多样性之谜——事实上，我们离此相距甚远。但我们在丽鱼的基因组中发现了一些特殊之处，而这些特殊之处或许正是使它们能以此种速度分化却又不断演化出某些相同特征的原因。当我们探索导致这一族群的鱼类非凡成就的遗传学基础时，我们也窥见着驱动进化的齿轮——而这些启示将帮助研究者们解开所有物种的起源之迷。

质同形异

为了看清丽鱼的多样性有多么惊人，让我们把目光汇集在维多利亚湖和其它两个存在丽鱼适应性辐射的东非湖泊之中，考察一下其中的丽鱼形态。这两个湖泊分别是：有着约800到1000种丽鱼的马拉维湖，和有着大概250种丽鱼的坦噶尼喀湖。其中，坦噶尼喀湖的所有丽鱼均源自同一谱系，且这一谱系还占据了另外两个较新的湖泊并在当地产生了适应性辐射。这些丽鱼们有着可以充满调色盘的不同色彩，以及从一英寸到三英尺的不同身长，并且对环境内所有可能的食物源演化出了各自的适应性。食藻者们有着如人类门齿般的扁平牙齿，让它们能啮食那些生长在岩石表面且富含营养的藻类；食虫者有尖长的牙齿，让它们能深入岩石的缝隙；伏击型的捕食者则有着可以张开到更大角度的颌，让它们能在一毫秒内将毫无准备的猎物吸入嘴中。以上这些按照特性划分的粗略类别还可以进一步细分。例如，在食藻者当中，一些物种适于在潮间带觅食，另一些适于在某种特定的岩石堆中觅食，而更有甚者只在岩石的某一面觅食或只吃某些特定的藻类。

虽然东非丽鱼表现出了如此繁多的变异，有一些高度特化的性状却不断重复，这种重复性简直到了惊人的程度。例如，三个湖中都有数个丽鱼物种几乎完全以其它鱼类的鳞片为食。它们都特化出了一样的耙状齿，让其能够附着于受害者的鳞片上。但是，牙齿还不是对此种食性的唯一适应性变化。它们的颌变得不再对称，开口方向变成或左或右，而非同时能顾及两侧。这种口型让它们能更好地从目标的一侧取食鳞片。“左首”的丽鱼从其受害者的右侧刮取鳞片；“右首”的丽鱼则从左侧刮鳞。（自然选择维持着这两种不对称形貌的平衡：在我和同事们于坦噶尼喀湖采集到的食鳞者丽鱼中，约有一半为右首鱼，一半为左首鱼。）食鳞者们有一套与其生存方式相得益彰的适应性性状，但不知怎的，这些性状却至少在这些东非湖泊中独立重复出现了三次。

另一项多次独立重复出现的特殊适应性性状是增大的唇，见于那些在岩缝中觅食的丽鱼物种。我和同事们的研究显示这些“安吉丽娜-朱莉”式的嘴唇可以像密封条和防撞杆一样让它们将猎物从藏身之处给吸出来。（缺乏这种唇的丽鱼无法有效地捕食窄缝中的猎物。）令人惊叹的是，在所有的三个非洲种群适应性辐射和两个新世界种群的适应性辐射中，都平行演化出了这一特性。

与之类似的，特定的颜色图案也在几支分隔的丽鱼谱系中独立演化而出。当大多数的丽鱼都身着或许是保护色的暗竖纹时，三个东非湖泊中都各有少量的物种进化出了横纹。这些明显与众不同的图案大多数都长在那些倾向于快速游动和捕食的开阔水域物种身上，可能是因为横纹能模糊它们在猎物眼中的身形。

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