1. 摘要：

       土壤生物在陆地生态系统的地上群落动态和生态系统功能中具有重要作用。然而，大多数研究认为土壤生物群是一个黑箱或专注于特定的群体，而对整个土壤网络知之甚少。在这里，我们发现在废弃耕地的自然恢复过程中，土壤生物群的组成发生了变化，随后是地下网络的收紧，这与碳吸收效率的提高相对应。在中长期废弃的农田土壤中，真菌对碳的吸收量增加，而真菌生物量没有增加，也没有改变细菌与真菌的比例。我们的发现意味着，在自然恢复过程中，通过改变真菌的组成和/或真菌的活性，可以提高养分循环和碳吸收的效率。因此，我们认为土壤食物网结构与土壤碳循环之间的关系需要重新考虑。

Figure 1. Network visualization of the interaction strengths.

2. 研究进展：     随着土壤生物群落的演替发展，生物多样性预计将增加，营养物质将“锁定”在生物群中，从而导致土壤有机质的积累和矿物循环的关闭。(Odum EP, 1969)在经历次生演替的生态系统中，有效氮明显减少，初级生产力下降，植物群落从生长快的物种转变为生长慢的物种。(Maharning et al., 2009)

对废弃耕地时间序列的研究表明，在次生演替期间，土壤食物网的碳和氮矿化增加。(Holtkamp et al., 2011)在后期的演替阶段土壤微生物群落更加活跃，其中以细菌为主的系统将被以真菌为主的系统通过真菌和它们的消费者进行更多碳转换的方式所取代。(Moorec et al., 1988; de Ruiter et al., 1993; Holtkamp et al., 2008; de Vries et al., 2007; Clemmensen et al., 2013; Crowther et al., 2013)。提出假设：碳和氮流动的功能变化与地下群落网络结构的关系比与地下生物多样性的关系更为密切。

3. 材料与方法：

1. 样地类型：弃耕土地

2. 采集样品：土壤和植物，并记录植被

3. 测试内容：

4. 植物：估计裸土、杂草和苔藓的百分比，估计所有植物物种的覆盖率，测试生物量和碳氮比。

5. 微生物：古菌，细菌，真菌，原生生物，微型动物群，线虫，白色蚯蚓，蚯蚓

6. 土壤：阳离子交换量，pH，全碳，全氮，有机质，有效磷，可交换阳离子（Ca、Mg、Na、K、Fe、Mn和Al）。

7. 培养实验：同位素标记，利用15NH415NO3和13CO2检测碳和氮的流动。

Figure 2. Plant species assemblage.

4 主要结果：

在弃耕后的演替过程中，土壤生物群之间的强相关性增加。近期和中期废弃地之间的网络结构变化最为明显，这主要是由于细菌和真菌之间的相关性增加。在演替过程中，植物物种组成发生变化，植物群落结构变得不均匀，这表现在长期废弃地的H值降低。细菌、真菌及其捕食者的土壤群落组成发生了显著变化。

Figure 3. Carbon flow in relation to biomass and abundance in the soil food web.

对13C的分析表明，地下网络的收紧与碳吸收效率的提高是一致的：在长期弃耕地的演替后期，植物的根系中新合成的碳往往最少，而消费者，如食根线虫和土壤真菌，包含了大部分提供的标记。在最近被弃耕的土地上，真菌占据了一半的碳，而在长期被遗弃的草原上，真菌占据了四分之三的碳。这些变化不能用真菌生物量的增加或真菌与细菌生物量比率的增加来解释。然而，这些变化伴随着微生物消费者的重大转变。在中长期弃耕的土地中，真菌通道的紧密连接和更强的标记使我们得出结论：网络收紧有助于提高土壤-食物网络的碳吸收效率。

Figure 4. Relative carbon amounts in trophic level along abandonment stage.

5 总结和讨论：

退耕地的自然恢复导致土壤生物群的连通性增强，从而导致土壤生物群网络更加紧密。网络紧缩的加剧可能是由几个因素造成的。首先，网络的收紧可能是物种的连续变化引起的。第二，紧缩程度的增加可能是由于沿着演替方向的土壤养分有效性下降，这可能增加了土壤生物功能群之间加强合作和营养相互作用的必要性。第三，土壤物理条件的变化会影响网络的紧度。以同一物种为主的植物群落在晚期（长期弃耕）土壤中分配的碳和氮比在早期演替（近期弃耕）土壤中分配的碳和氮要少，但中晚期演替土壤群落的碳吸收效率更高。可能是低丰度植物物种或土壤非生物特性的改变改变了土壤功能，但结果也支持土壤群落结构的变化可能先于植物群落的演替。在演替过程中，真菌生物量和真菌与细菌生物量的比例没有增加。因此，自然恢复导致了地下分类组成和真菌生产力的转变，而不是真菌生物量的转变。

Figure 5. Fungal-to-bacterial ratios in the three abandonment stages.

参考文献:

Morriën, Elly; Hannula, S. Emilia; Snoek, L. Basten; Helmsing, Nico R.; Zweers, Hans; de Hollander, Mattias; Soto, Raquel Luján; Bouffaud, Marie-Lara; Buée, Marc; Dimmers, Wim; Duyts, Henk; Geisen, Stefan; Girlanda, Mariangela; Griffiths, Rob I.; Jørgensen, Helene-Bracht; Jensen, John; Plassart, Pierre; Redecker, Dirk; Schmelz, Rűdiger M; Schmidt, Olaf; Thomson, Bruce C.; Tisserant, Emilie; Uroz, Stephane; Winding, Anne; Bailey, Mark J.; Bonkowski, Michael; Faber, Jack H.; Martin, Francis; Lemanceau, Philippe; de Boer, Wietse; van Veen, Johannes A.; van der Putten, Wim H. (2017). Soil networks become more connected and take up more carbon as nature restoration progresses. Nature Communications, 8(), 14349–. doi:10.1038/NCOMMS14349

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