触觉之皇：绘制触觉的“公路图”

爱抚与鞭挞是如何触及灵魂的？

                             ------题记

                                    叶明

 2026年3月5日，丹麦隆德贝克基金会（Lundbeck Foundation）宣布，将2026年“大脑奖”（The Brain Prize）授予哈佛医学院的大卫·金蒂（David Ginty）教授与瑞典卡罗林斯卡医学院的帕特里克·恩福斯（Patrik Ernfors）教授，以表彰他们“在躯体感觉细胞架构领域的开拓性贡献”。

    2026年“大脑奖”获奖者

尽管人类对触觉与疼痛的科学探索已有150多年，两位金蒂与恩福斯经过长时间的深入研究，揭示了神经系统如何检测并处理触觉、痛觉、温度及瘙痒等刺激；首次系统揭示了皮肤中的神经细胞如何将疼痛、温度及机械刺激(如抚摸、振动或按压)转化为神经信号，彻底颠覆了这一领域。他们进一步绘制出这些信号从脊髓处理到最终传递至大脑的完整路径：在大脑中我们对物理世界的感知、情感与行为反应得以最终形成。他们的发现不仅共同改写了关于躯体感觉的教科书原理，也为开发针对慢性疼痛和触觉过敏等疾病的靶向疗法开辟了新途径。  

“大脑奖”是全球奖金最高的神经科学奖项，也是目前神经科学领域最具影响力的荣誉，旨在表彰在脑科学领域取得突破性贡献的科学家。该奖项覆盖从基础神经科学到临床应用研究的广泛领域，该奖项自2011年起每年颁发，迄今为止已有来自10多个国家的50位科学家获奖。

            大脑奖奖章

“大脑奖”的候选科学家仅接受外部提名，不接受个人申请。每年由10位全球顶尖神经科学家组成的评审委员会，从基金会收到的来自世界各地的杰出提名中选出获奖者。颁奖典礼在哥本哈根举行，丹麦国王陛下作为奖项赞助人亲自出席并为获奖者颁奖。获奖科学家不仅获得象征学术成就的金质奖章，还将分享总额为1000万丹麦克朗（约160万美元）的奖金。

被低估的“生命基石”

几个世纪以来，科学家和哲学家都对触觉充满了兴趣。亚里士多德认为人类的触觉能力远超其他物种，这也是人类智力更高的部分原因。尽管从海狮、蜘蛛到星鼻鼹鼠的生物，都能感知到我们察觉不到的物理世界特征。

在所有感官中，躯体感觉系统是最复杂的，触觉是最难研究的感官。我们的眼睛和耳朵分别处理光和声音，视觉和听觉其感受器分别集中在视网膜和耳蜗，视网膜只有邮票大小，耳蜗不过豌豆大小。但是，触觉分布广泛：传递触觉信号的神经元聚集在脊髓外的神经节中，它们像水母触手一样，将长长的轴突纤维延伸到皮肤和内脏器官中。每根轴突在皮肤表层下方形成一个末梢结构，这些末梢各有不同，是用来接收并解析不同类型触觉刺激的机制。同时，触觉却涉及一个“感官大拼盘”：戳、拉、吹、抚摸、振动，还有各种温度和化学刺激。这些输入形成了压力、疼痛、瘙痒、柔软与坚硬、冷热感，以及身体在空间中的定位感等多样的触觉感知。

19世纪的解剖学家们提供了第一个解决线索。他们在显微镜下观察尸体皮肤时，发现组织中有一些奇怪的结构。有的扁平如薄饼，有的像洋葱、纺锤，或是一团团的线球。因为这些结构与神经有联系，解剖学家便推测它们是触觉感受器。

20世纪的生理学家们证实了早期解剖学家的猜想。他们使用细小的电极，能够“窃听”单个神经元之间的电信号交流。然后，通过各种不同的触觉刺激，可以判断该神经元对哪些刺激有反应，以及它在身体的哪个部位检测到这些刺激。

躯体感觉定义了人体的完整性，是人体与外界环境交互的最直接边界。虽然已知道皮肤中存在神经末梢，但长期以来，科学界对这些神经元的种类、它们的物理结构如何转换机械信号，以及这些信号如何精确地路由到中枢神经系统缺乏系统的认识。

金蒂与恩福斯的研究在空间维度上形成了互补。金蒂从宏观的环路和发育角度构建了触觉的“骨架”，而恩福斯则从微观的分子和细胞亚型层面填充了“血肉”。他们的研究成果已经开始产生深远的临床影响：慢性疼痛：可以针对特定的疼痛感应神经元开发靶向药物，减少成瘾风险；假肢与机器人：可以让安装假肢的患者重新获得接近真实的“触碰感”；感知功能障碍：提供了修复神经末梢和信号传导的新策略，解决化疗引发的外周神经病变。

2026年“大脑奖”的意义在于肯定了对“细胞多样性”的深度解码。有了精确的细胞分类与环路图谱，我们对慢性疼痛、触觉超敏等疾病的治疗才可以实现靶向修复。

2026年的“大脑奖”不仅是对金蒂与恩福斯个人成就的肯定，更是对“躯体感觉”这一基础科学领域的集体致敬。随着全球更多关于触觉感知临床研究的推进，这两位先行者的研究可能尽快转化为造福人类的医疗方案。

             伦德贝克基金会

评审委员会主席安德烈亚斯·迈耶-林登伯格（Andreas Meyer-Lindenberg）解释了今年授奖的理由：“体感系统决定了身体的完整性，也界定了身体与外部世界之间的边界，因此对我们形成身体自我感以及与周围环境互动至关重要。人类能够感知和理解触觉、疼痛、瘙痒和温度，依赖于极其多样的外周感觉神经元、支持细胞，以及在脊髓和脑干中精确组织的神经回路。几十年来，这一领域一直缺乏对几个关键问题的清晰认识：究竟存在多少种不同类型的感觉神经元，它们的外周末梢结构是怎样形成的，它们产生的信号又是如何被处理并传递到中枢神经系统的。

隆德贝克基金会的CEO莉娜・斯科勒（ Lene Skole）指出：“触觉和痛觉是我们最被低估的感官。它们塑造了我们的自我意识，并定义了我们与世界的互动。没有它们，我们将感到与身体脱离。金蒂和恩福斯的发现，给了我们一套精密的‘路线图’，去修复那些受损的感知感官，为无数慢性疼痛患者带来了新的希望。”

恩福斯和金蒂通过揭示体感系统的细胞基本构成以及其组织的神经学原理，彻底改变了我们对这一系统的理解。他们发现并系统分类了不同类型的感觉神经元，将这些神经元与特定的感觉末端器官和神经通路对应起来，并开发出一系列被广泛使用的遗传学和分子生物学研究工具。他们的工作为理解正常触觉建立了清晰的研究框架，也使科学家能够更准确地找出在慢性疼痛以及与神经系统疾病相关的感觉过敏或感觉减弱等问题中究竟出现了哪些异常。”他们的研究重新编写了教科书，为理解正常的感知功能以及解决慢性疼痛等病理障碍提供了关键蓝图。

研究触觉的神经科学家

大卫·金蒂（1962年--）现为哈佛大学医学院神经生物学讲座教授，神经生物学系主任（第七任），霍华德·休斯医学研究所（The Howard Hughes Medical Institute ，HHMI）研究员、美国科学院院士（2018年）、美国人文与科学学院院士（American Academy of Arts and Sciences，AAAS）（2017年）。

                                                       金帝简介

1984年，金蒂在Mount Saint Mary学院（纽约州的一所私立文理学院）生物学系获得理学学士（B.Sc.）。1989年，金蒂在东卡罗来纳大学（East Carolina University，简称为ECU）生理学系获得博士学位，导师是Edward Seidel。

之后，金蒂在哈佛大学做了两期共5年的博士后。1989-1991年，金蒂在哈佛大学医学院的丹娜—法伯癌症研究所与生物化学与分子药理学做了第一期博士后，合作教师是瓦格纳(Joh（John A. Wagner ）。

第二期博士后，金蒂是在哈佛大学医学院附属波士顿儿童医院和哈佛大学医学院微生物学与分子遗传学系完成的，用了三年时间（1991-1994年），合作教师格林伯格（Michael Greenberg）教是美国科学院院士，哈佛大学医学院神经生物学系第六任主任，2023年大脑奖的获奖者。

1995年，金蒂凭借哈佛大学医学院这个平台，以及《细胞》《科学》各一篇第一作者的资本，直接拿下约翰斯·霍普金斯大学（Johns Hopkins University）医学院教职。金蒂在约霍普金斯医学院十八年（1995-2013年），四、五年升一级，助理教授（1995-1999年）、副教授,（1999-2004年）、教授（2004-2013年）。特别值得注意的是，金蒂38岁开始成为HHMI助理研究员（2000-2004年）、42岁成为HHMI研究员（2004-至今）。

2013年11月，金蒂博士的实验室从霍普金斯医学院迁至哈佛医学院(Harvard Medical School)。金蒂实验室结合了分子遗传学、解剖学、行为学和电生理学，以更好地了解低阈机械感受器（LTMRs）的发育、组织和功能，以及构成我们触觉基础的复杂神经回路。

人类的触觉对于感知周围的世界和做出反应至关重要。主要的感觉神经元检测和传播关于人们周围触觉环境的信息，特别是非痛苦和愉快的触摸(LTMRs)。这些神经元位于脊髓侧翼的背根神经节(DRG)，并有外周轴突分支，支配皮肤并对不同类型的机械刺激作出反应。LTMRs将触觉信息从皮肤传递到脊髓和大脑高级区域。不同皮肤LTMR亚型组合的激活产生了人类所体验到的广泛而丰富的触觉，包括人能够感觉到轻微的压痕、一笔的触碰或一根头发的偏转。

一旦物理刺激被各种精细调节的皮肤感觉末端器官及其相关的LTMR检测到，这个信息就会通过LTMR中央投射和脊髓投射神经元传递到脊髓和大脑。在脊髓背角，LTMRs终止在不同但重叠的层流域和突触上，在大量的兴奋性和抑制性中间神经元整合触觉信号。这些中间神经元在形态、电生理特性以及处理体感信号方面具有多样性。

在2015年的一项研究中，他们发现了一种新的快速传导神经元类型，它们像套索一样缠绕毛囊。1960年代最早发现这些神经元的生理学家曾认为它们是疼痛感受器。但金蒂发现，这些神经元实际上还能感知大面积有毛皮肤（比如手背）上的轻柔摩擦，因此他称它们为环状末梢（circumferential endings）。它们擅长侦测缓慢而广泛的触摸动作，这一能力来自多达180个“分支”，每个分支分别缠绕一个毛囊。

近年来，他还深入探究了性触觉（sexual touch）的神经机制。早期解剖学家除了发现梅克尔细胞等结构外，还在外生殖器中观察到一些形状类似手部迈斯纳小体的球状结构。这些被称作克劳斯小体的结构，也存在于嘴唇、乳头、肛门，甚至眼球和指关节等部位。科学家们长期怀疑它们与性有关，但功能尚不明确，一些人甚至猜测它们是温度感受器。

2024年6月发表的一项研究中，金蒂发现，克劳斯小体是由两种快速传导神经元的轴突末端组成的。通过激活或剔除小鼠中的这些神经元，研究人员证实它们可诱发性唤起。克劳斯小体与迈斯纳小体一样，对振动高度敏感。金蒂解释道：“你可能会问，‘为什么是振动？’因为当皮肤摩擦皮肤时，就会产生微小的振动。这些小体非常擅长捕捉这种振动。”克劳斯小体对40到80赫兹的频率最敏感，这正好是常见震动式成人玩具的工作频率。

不过，金蒂最钟爱的触觉神经元，是形成洋葱状小体的帕奇尼神经元。在人类和灵长类动物中，这些小体位于无毛皮肤与有毛皮肤的深层，特别集中在关节附近（在小鼠中则多分布于手腕、踝部与趾骨周围）。像迈斯纳和克劳斯小体一样，帕奇尼小体也对振动敏感，但它们的灵敏频率远高得多——可达1000赫兹。金蒂回忆当初的疑问：“到底什么样的东西在这样的频率范围内振动？火车的轰鸣？大提琴的回响？还是暴雨的敲击？”他知道大象的脚和鼻子能感知来自数公里外其他大象的脚步与叫声，这些部位正密布着帕奇尼小体。他开始怀疑，或许这些小体是“地震感受器”。

为验证这个假设，金蒂团队记录了清醒小鼠中帕奇尼神经元的电信号。当研究人员在小鼠身边重重敲击地面时，这些神经元被激活；当他们在数米外敲地，神经元仍然放电；甚至轻轻用手指敲地，也能让它们响应。

更令人惊讶的是，当研究人员追踪这些神经元的信号传入大脑的路径时发现，它们并未像一般触觉信号那样走常规路线——即经脑干传入丘脑，再到达躯体感觉皮层。相反，正如其团队在2024年的论文证实，大多数帕奇尼神经元的信号进入了处理声音的脑区——下丘脑。

        小鼠后肢的帕西尼小球

金蒂形容帕奇尼小体为“分布在全身的小型人工耳蜗”。他的团队还发现，这些小体一旦被激活，大脑对声音的反应会增强。机械振动会让听觉线索变得更加显著。这或许解释了为什么我们在听音乐时，常常不仅在内心“感受”到音乐，还能产生强烈的身体共鸣。

在过去五年里，金蒂和其他科学家对成千上万个单个触觉神经元进行了遗传分析。根据这些神经元表达的基因进行分类，金蒂团队目前已识别出18种不同类型，可能还有更多——由于当前细胞分选技术的分辨率有限，确切数目仍难以确定。这些类型中，包括了他研究重点的六七种“轻触”神经元，也包括六种响应较强机械刺激的神经元（其中一些还对温度或化学刺激有反应）、一种专门感知灼热疼痛的神经元、一种感知寒冷的神经元、三种或更多感知身体位置的神经元，以及一些目前功能仍未知的类型。

随着更多触觉神经元被分析，数字很可能还会继续增加。而且，即使轴突末端结构的不同，这些神经元仍然可以进一步细分。例如，一种能在无毛皮肤中形成迈斯纳小体、感应振动的神经元，也可以在有毛皮肤中形成披针形末梢，用于探测毛发移动。在2023年一项研究中，金蒂团队还发现，这类神经元甚至支配结肠，其轴突在肠道中分支并缠绕运动神经元，使我们能够感知肠道扩张。因此他总结道，如果同时考虑基因与形态差异的话，“也可以说其实有五六十种不同的触觉神经元类型。我们并不知道究竟还有多少有待挖掘。”

金蒂将继续挖掘它们。如今，他仍在思考那些十多年前就开始追问的基本问题：这些触觉神经元分别通向何处？它们的末梢结构是什么样？它们如何捕捉物理世界的丰富性？现在对皮肤中的“谁是谁”以及它们的反应特性，已经有了相当清晰的了解，但心脏、肺、喉、食道、胃、肠、肾这些器官呢？是什么神经元让肌肉感到酸痛与疲劳、引发偏头痛，或是在婴儿吮吸时让母亲的乳房分泌乳汁？

金蒂也想知道，这些神经元如何与大脑连接并生成感知。由数百万神经末梢感受到的压力与振动，到底如何成为对“拥抱”的感知？我们又是如何感知湿润感、滑腻感和弹性的？

他的研究不仅改变了我们对单一触觉感受器的认识，也颠覆了我们对其如何传递信息的理解。直到最近，经典理论认为触觉信号像打电话一样，沿着固定的线路一路传输到大脑的躯体感觉皮层，这个大脑区域处理各类感觉信息。他与其他研究者的成果推动了这一理论的范式转变。现在很明确的是，大量触觉信息在进入大脑认知区域之前，就已在脊髓和脑干被加工处理，也就是说，触觉信息的神经生物处理过程比我们过去以为的更早发生。

在过去的二十年里，金蒂实验室通过尖端的遗传学工具，将“触觉”这一模糊的概念拆解成了高度有序的生物学逻辑。 金蒂最重要的贡献之一是开发了一套庞大的小鼠遗传工具系。利用这些工具，研究人员能够特异性地标记、操纵并追踪全身十几种不同类型的触觉神经元。他发现，触觉并非由单一类型的细胞负责，而是由一组专门化的神经元共同协作完成：有的负责感应微弱的震动，有的负责察觉轻柔的抚摸，而有的则负责监测深层的压力。

金蒂的研究揭示了这些神经元末梢在皮肤中的复杂排布——从毛囊周围的精细包绕到指尖的麦克氏细胞（Merkel cells）。更重要的是，他描绘了这些外周信号如何通过脊髓进入大脑。他的发现改变了我们对触觉处理的认知：触觉并非在进入大脑后才被处理，而是在脊髓阶段就已经过初步的分类和整合。这一发现对于理解自闭症谱系障碍（ASD）等神经发育疾病中的触觉过敏现象具有重要价值。

在这些科学发现过程中，金蒂精心培养了众多学生，华人博士生占40%，大都是北京大学与清华大学的本科生，他们博士毕业后担任了：首都医科大学教授（叶海虹，北京大学），杜克大学副教授（陈溪，北京大学），Superstring Capital董事（郭霆，清华大学）、HHMI/Janelia Research Campus的PI（刘音，北京大学）,麦肯锡咨询公司分析师(黎莉诗，北京大学) ，北京脑科学与类脑研究中心研究员（白凌，清华大学），Cygnal Therapeutics科学家（黄斯奕，香港科技大学），Xaira Therapeutics高级科学家(叶梦尘，多伦多大学)，他们都有CNS的论文问世。格拉斯哥大学的神经解剖学家大卫·休斯（David Hughes）说，“他太高产了，而且所有论文都是发在顶级期刊上。”

在金蒂合作的博士后中，成就最大的是哈佛大学医学院神经生物学系教授（2017年）。她是中国农业大学兽医专业本科（1994年），康奈尔大学博士（2000年），斯隆奖得主（2008年），HHMI研究员（2021年），美国艺术与科学学院AAAS院士（2022年）。

意味深长，金蒂在指导顾成华做博士后时刚入选HHMI研究员，金蒂在哈佛医学院做博士后时自己的导师Michael Greenberg教授也是刚入选HHMI研究员。Michael Greenberg、David Ginty与顾成华现在都是AAAS院士。三代HHMI研究员、三代AAAS院士，聚集在哈佛医学院神经生物学系从事脑科学领域不同方向的研究，不失为一段科研佳话。

     金蒂在自己的办公室

除了那些写进教科书的技术突破和科学发现，真正让人印象最深刻的是由金蒂绘制出的触觉神经元的图像。在金蒂在办公室里挂满了他“基因创作”的照片：有的浑身带刺、戴着铆钉项圈，有的挥舞着套索梦想成为一位牛仔，有的反应过度、极易被激怒，有的心思细腻，有的则是父母最引以为傲的“金童”。 它们历经数百万年演化而来，赋予人类和其他哺乳动物与物理世界互动的能力。金蒂比任何人都更了解它们：他掌握了它们的电信号语言，明白了它们对哪些力量有反应，并绘制了它们从皮肤深入大脑的复杂路径。他通过基因工程和化学标记技术，让这些“角色”的彩色画像得以呈现在办公室墙上。这些形态奇特的细胞，就是触觉体验如此丰富多样的原因——为什么手机振动会不同于微风拂面、爱人的轻抚、雨滴落在肩上或母爱之吻。意识到你的身体到处都分布着这些细胞，它们就是你的一部分。每一个神经元都在讲述一个故事。它们的结构各不相同，反应的刺激也不同，这种精妙正是它们的美丽所在。

金蒂经常一边工作一边吹口哨。这并不意味着他心不在焉——相反，他将自己的好奇心与惊奇感高度集中在研究中，这种专注力使他能牢牢把握住最核心的问题。只要你向他提出一个难题，他总能想出最完美的实验来解决它。真正驱动他前行的是一种抽象的动力：敬畏感。他的研究，让他对这项我们习以为常的感官有了更深的体会——触觉是如此细腻多维，直至今日它仍时常带来惊喜。金蒂曾经表示过：“当我还是一个博士后，用我的心在做实验，用我的手回答问题。我想我会继续这样做，享受科学。世界上没有比这更好的了”（ here is nothing better in the world.）。

参考文献

1. 美通社新闻，prnasia.com 2026.3.5

2. https://aeon.co/essays/it-takes-neuroscience-and-poetry-to-map-the-tributaries-of-touch

3. https://brainprize.org/winners/touch-and-pain-2026

4．叶明：研究触觉神经的科学家 -----戴维·金蒂，叶明科学博客：https://blog.sciencenet.cn/blog-3426423-1374848.html

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