植物中的输导组织：《植物学》停课不停学（五）

植物组织是指具有相同来源的同一种或不同类型细胞组成的结构和功能单位。植物组织可以按照组织的生长发育程度分为分生组织和成熟组织。分生组织是指位于特定部位、能持续或周期性进行分裂的细胞群，分生组织的细胞分裂活动可不断增加植物体内的新细胞，进而分化成多种成熟组织。

不同成熟组织由于执行不同的生理功能而在形态结构方面存在较大的差别。成熟组织根据其功能可以分为保护组织、营养组织、机械组织、输导组织和分泌结构5种类型，本博文主要介绍输导组织。输导组织是植物体内贯穿于各种器官中、分化为管状结构并相互连接而形成的复杂而完善的运输系统。根据疏导组织运输的主要物质的不同，可主要分为两类，一是输送水分和无机盐的导管和管胞，二是运输同化产物的筛管和筛胞。

输送水分和无机盐的导管和管胞

导管：普遍存在于被子植物木质部、由众多细胞壁木质化的长管状死细胞（导管分子）纵向连接而成。导管在形成过程中，导管分子的直径增大、细胞内出现大液泡、细胞侧壁形成不同形式的次生壁加厚。加厚完成后，导管分子发生胞溶，液泡膜破裂而释放出水解酶是导管分子端壁发生溶解而消失，最终形成上下联通的连续长管，即导管。导管分子端壁消融后，形成一个大的穿孔的单穿孔或数个空穴组成的复穿孔，具有穿孔的端壁称为穿孔板（导管和穿孔板如下图所示，图片引自广西植物，2018:38（5）:665-671）。

根据导管分子发育的先后顺序和次生壁木质化增厚的方式差异，导管分子又可以分为环纹导管、螺纹导管、梯纹导管、网纹导管和孔纹导管。其中，环纹和螺纹导管分化较早，其导管分子孔径小，输导能力相对较弱，一般存在于原生木质部；梯纹导管出现于器官停止生长的部分，导管直径较大；网纹和孔纹导管的孔径更大，出现在后生木质部和次生木质部。导管的输导功能并不是永久保持，较老的导管会逐渐失去输导能力，这和导管中侵填体的形成有关系。侵填体的形成是由于邻近导管的的薄壁细胞胀大，通过导管壁上的未增厚部分或纹孔侵入到导管中，形成囊泡状突出物，随着薄壁细胞的原生质和细胞核流入（后常为单宁、树脂等物质填充），囊状体逐渐造成导管阻塞（图片引自广西植物，2008:28（1）:33-36）。

管胞：绝大多数蕨类和裸子植物的输导组织，在被子植物中和导管同时存在于木质部中，管胞为两段斜尖、长梭状细胞。和导管相比，管胞的直径较小且端壁不形成穿孔，相邻的细胞通过偏斜的末端穿插连接，水溶液主要靠侧壁上相邻的纹孔输送。管胞同样存在环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹管胞5种类型。

运输同化产物的筛管和筛胞

筛管：存在于被子植物韧皮部的运输叶片所制造有机物的输导组织，有系列长管状的生活细胞（筛管分子）连接而成，筛管分子的侧壁和端壁有称为筛孔的许多小孔，筛孔常集中于端壁和侧壁的某些凹陷位置形成一种筛状构造，称之为筛域(如图所示)。筛管分子是生活细胞，具有丰富的细胞器；筛管分子分子还存在具有ATP酶活性的P-蛋白，该蛋白可能和同化产物的运输有关。

筛管分子进入休眠或老化的时候，胼胝质不断增多并沉积在整个筛板上，同时联络索收缩变细，甚至完全消失，筛孔被胼胝质堵塞！和导管中的侵填体不同，筛管中的胼胝体具有可逆性。某些多年生的双子叶植物在冬季来临时，筛管分子端壁形成胼胝体而停止输导作用，而到第二年春天，胼胝体解体消融而使筛管分子恢复功能。

伴胞：为紧邻筛管分子的、高度特化的薄壁细胞，其形状为两端尖削狭长形的小型细胞。伴胞和筛管具有相同的来源，由一个母细胞不均等纵裂而成，较大的发育成筛管，较小的发育成伴胞。伴胞分子和筛管分子紧密连接，通过胞间连丝相互贯通，执行细胞间物质短距离运输的功能。

筛胞：蕨类植物和裸子植物韧皮部中输送同化产物的较筛管分子细长、末端斜尖的细胞，称之为筛胞，其细胞为活细胞。筛胞的筛域特化程度不高，多分布在侧壁上，没有筛板的形成。筛胞以斜壁或侧壁纵向相连，输导能力较筛管差，是比较原始的输导组织。(文字资料引自强胜主编《植物学》)。