备注：

1996年高致病性Gs/GD H5N1禽流感病毒在东亚地区横空出世。伴随该地区经济快速增长和社会转型，在养禽业急速扩张的助推下，Gs/GD H5N1病毒近30年的演化过程中，击败所有其它病毒，成为史上最成功的“全球化病毒”。

目前，除了大洋洲，地球上的其它六大洲都被病毒入侵。2024年初，Gs/GD H5N1病毒登陆南极洲，又一次创造了该病毒传播的奇迹。

在普通人的观念里，南极洲是地球上唯一仅存的不受人类活动影响的“净土”。这种看法，在百年前可能与事实相符；但在当下的地球，已经找不出一块所谓“净土”。

约5万年前，现代智人走出非洲，跋山涉水，跨越重洋，足迹遍布全球大部分陆地，成为对地球生态影响最大的物种。南极洲，孤悬海外，由于其独特的地理环境和气候条件，是唯一没有被现代智人涉足并殖民的大陆，直到19世纪初才被欧洲探险家发现。

千百万年以来，南极大陆沿岸和周围岛屿是许多鸟类（企鹅、贼鸥、南极燕鸥、海鸥、雪信天翁、巨海燕等）和海洋哺乳动物（南象海豹、南极软毛海豹、海狮等）的天堂，“南极辐合带”丰富的海洋生物资源为它们提供了充足的食物。

随着人类文明的发展，所有这一切都在发生改变。

某种意义上，人类的文明史，就是一部人类不断提高其攫取地球资源能力，持续破坏地球生态环境的历史，特别是进入现代以来。

滥觞于亚平宁半岛的文艺复兴运动，开启了欧洲历史千年未有之大变局。15世纪末欧洲人开启大航海时代，触发了随后的科学革命和启蒙运动，在18世纪下半叶催生肇始于英格兰的工业革命，人类进入由欧洲人主导的史无前例的、不可逆转的全球化进程。知识精英们挥舞着理性和科学的大棒拷问客体世界，与中世纪决裂，急速将人类带入一个“祛魅”的“现代性”社会。

现代性有诸多面相，毫无疑问，科学和理性是最主要的特征。19世纪以来，在科学主义和理性主义的鼓噪下，地球上不受人类活动影响的“净土”几乎不存在，南极洲亦未幸免。

200多年以来，工业化和商业化的不断深化和扩张，人类活动通过直接（科考、旅游、捕捞等）或间接方式（大气和海洋污染、气候变化等）正在持续影响南极地区的生态系统。2023年以来，以Gs/GD-2.3.4.4b H5N1高致病性禽流感为代表的病原体对南极地区脆弱的生态构成了新的重大威胁，千百万年以来在这里繁衍生息的鸟类和哺乳动物迎来史无前例的生死渡劫。

在这篇文字里，让我们再一次聚焦高致病性2.3.4.4b H5N1禽流感病毒，了解2023年以来病毒在南极地区的流行情况。

过去的一年，面对H5N1病毒的扩张，人类显得如此被动和无力。新的一年里，H5N1病毒又会给我们带来什么叙事？

 本文于2025年12月30日首发在公众号上，现修改后放在这里。

                                          2026年1月5日

高致病性H5N1禽流感病毒的全球扩张：南极洲已沦陷，独存的大洋洲能幸免吗？

1996年，高致病性H5N1禽流感病毒在广东出现。为了与其它来源的H5病毒区别，业界将该病毒及其后代冠以Gs/GD。在近30年的演化流行过程中，上演了史上最成功的“病毒全球化”（笔者的生造,用专业术语来说，亦即动物疫病大流行-Panzootic。）典范。

2020年10月，基因型2.3.4.4b Gs/GD-H5N1病毒在北欧横空出世，在2年多的时间里就迅速扩散到亚洲、非洲、北美洲和南美洲。关于Gs/GD-2.3.4.4b H5N1的演化简史，笔者在公众号前面的系列文章中已经论及（题为：“从起源到进化：H5N1 Clade2.3.4.4b高致病性禽流感病毒的流行及对未来大流行防控的启示”），这里不再赘述。

2022年11月，2.3.4.4b H5N1病毒入侵南美洲之后，人们就担心南极洲也难以幸免。毫无悬念，2023年末病毒传播到南极辐合带的南乔治亚岛；2024年初病毒登录南极大陆，在南极半岛死亡的贼鸥体内检测到病毒。

至此，除了大洋洲，地球上的其它六大洲都有病毒的流行。

南极地区包括南极辐合带（Antarctic Convergence）内的南极大陆、水域和岛屿。南极辐合带（又名南极极锋，Antarctic Polar Front, APF））是环绕南极洲的一条海洋带，南极辐合带宽度约32公里，位于南纬48°-62°之间，是一条环绕南极大陆的海流、水温、盐度及生物的分界带。亚南极区（sub-Antarctic）是在南极辐合带外围地区分布着的岛屿，包括南大西洋的南乔治亚岛、南桑威奇群岛、特里斯坦-达库尼亚群岛及布韦岛；南印度洋的爱德华王子群岛、克罗泽群岛、凯尔盖朗群岛、阿姆斯特丹岛、圣保罗岛、麦克唐纳群岛及赫德群岛；南太平洋一侧的麦夸里岛、奥克兰群岛、坎贝尔岛、安蒂波迪斯群岛和邦蒂群岛。

南极辐合带像一条环绕南极大陆的隐形项链，周围的岛屿是点缀的珍珠，这里生物资源丰富，成为各种海鸟和海洋哺乳动物采食、繁衍生息的天选之地。而如今，这里在遭受着H5N1病毒带来的史无前例的浩劫。

那么，Gs/GD-2.3.4.4b H5N1病毒究竟是如何传人南极地区的？目前的流行情况如何？大洋洲能独善其身吗？

图1：南极辐合带和亚南极地区(Kuiken T, et al. Conserv Biol. 2025)

一、Gs/GD-2.3.4.4b H5N1病毒是如何侵入南极地区？

 H5N1病毒进入南极地区，是一个逐步推进的过程，时空上可以分为4个阶段:

1.2021年12月-2022年4月：Gs/GD-2.3.4.4b H5N1病毒进入北美大陆

2021年之前，Gs/GD H5Ny病毒主要在旧大陆（亚欧非）流行。

2021年12月-2022年4月，3种不同基因型的Gs/GD H5N1 2.3.4.4b病毒（A1,A2和A3）先后随候鸟迁徙跨越大西洋和太平洋进入北美：A1和A2（2021年12月）进入东海岸，A3(2022年4月)进入西海岸的阿拉斯加。

A1基因型与北美野禽中的低致病性禽流感病毒（LAPIV）病毒进一步重配，演化出具有北美洲禽流感病毒特征的多种新基因型，包括B1.1、B1.2、B2、B3.1-B3.13、B4和B5等。

Gs/GD-2.3.4.4b H5N1病毒进入美洲大陆，这是病毒演化史上重要的事件，随后引发一系列重大生态学和公共卫生问题。

2.2022年10-2023年12月：病毒进入南美大陆和南大西洋沿岸。

2022年10月，北美地区的2.3.4.4b H5N1病毒B3.2基因型病毒经候鸟传入南美洲西海岸，2022年11月至2023年1月沿西海岸（秘鲁和智利）向南传播。

随后，该病毒通过两条不同的途径继续传播：

首先从中部越过安第斯山脉，向东部和南部传播，于2023年6月-10月期间感染了巴西东部大西洋沿岸的海鸟。

第二条传播路径是沿着南太平洋沿岸（智利）向南传播，到达南美大陆的最南端，随后在2023年8月-12月期间沿着大西洋沿岸（阿根廷、乌拉圭和巴西南部）向北传播。

病毒进入南美洲1年多时间里，感染了至少83种野生鸟类和11种野生哺乳动物，据估计已造成至少66.7万只野生鸟类和5.2万只野生哺乳动物死亡。

图2：2022-2023年：H5N1病毒在南美洲的传播（Kuiken T, et al.Emergence, spread, and impact of high-pathogenicity avian influenza H5 in wild birds and mammals of South America and Antarctica. Conserv Biol. 2025)

3.2023,10月-12月：从南美洲传播至亚南极地区的南乔治亚岛、南桑威奇群岛以及福克兰群岛。

福克兰群岛(Falkland)位于阿根廷大陆海岸以东1000公里处，是巴塔哥尼亚大陆架（Patagonian Shelf）的一部分。2023年10月和11月，在福克兰群岛死亡的南方海燕、黑眉信天翁体内检测到了高致病性禽流感H5型病毒。

南乔治亚岛（South Georgia）是南极辐合带的一个群岛，位于福克兰群岛东南1000公里处。南乔治亚岛是斯科舍岛弧的一部分，斯科舍岛弧是一条位于南美洲南端和南极半岛之间的岛链，还包括南桑威奇群岛（South Sandwich）、南奥克尼群岛（South Orkney）和南设得兰群岛（South Shetland）。2023年10月和11月，在南乔治亚岛死亡的褐贼鸥、海鸥、南极燕鸥以及南象海豹和南极毛皮海豹检测到了高致病性禽流感H5型病毒。病毒序列分析显示与2022年12月-2023年4月期间从乌拉圭、秘鲁和智利流行的病毒密切相关，表明病毒经由南美洲传入该地区。

4.2024年初：病毒进入南极洲。

南极半岛（the Antarctic Peninsula）是南极大陆向北延伸的一条狭长地带，面积不到南极大陆总面积的5%。2024年2月，在南极半岛西海岸的普里马韦拉角（Primavera Cape）死亡贼鸥体内检测到了高致病性禽流感H5病毒，这是南极大陆上的首次发现。 

2024年1月-3月 西班牙资助的“澳斯特拉利斯”号科考船南极半岛西海岸沿线以及东侧威德尔海的27个地点采集到846个样本中，有188个样本检测结果呈H5N1病毒阳性，涉及9种鸟类和4种海豹。

对病毒在南极流行的调查研究中，也能看到中国人的身影（Xu等，2025）。2024年12月至2025年2月，在中国第41次南极科考期间，研究人员在南极洲南设得兰群岛菲尔德斯半岛的褐贼鸥体内检测到病毒，基因分析揭示病毒是由南美洲传入。

图3：2024年1月H5N1病毒登陆南极大陆：南极James Ross岛上死于H5N1的贼鸥（Bennett-Laso, B. et al. Conffrmation of highly pathogenic avian inffuenza H5N1 in skuas, Antarctica 2024. Front. Vet. Sci.)

二、 Gs/GD-2.3.4.4b H5N1病毒在环南极的南大洋地区进一步传播

亚南极地区的法属南印度洋领地（克罗泽群岛、凯尔盖朗群岛、圣保罗岛和阿姆斯特丹群岛），栖息着多达47种、数量达5000万只的海鸟。每年10月至次年3月，它们会与数十万只海洋哺乳动物一起，大量聚集在克罗泽群岛和凯尔盖朗群岛进行繁殖。

这种鳍足类动物和海鸟混杂生活的现象，是亚南极脊椎动物群落的一个显著特征，为病毒的传播创造了有利条件。

2024年10月，法国的一个研究团队在亚南极地区法属克罗泽群岛(Crozet islands)和凯尔盖朗群岛( Kerguelen islands)发现大量南象海豹死亡。研究者从死亡海鸟和南象海豹体内分离到病毒，这表明病毒从南大西洋岛屿环南极传人南印度洋群岛。

克罗泽群岛和凯尔盖朗群岛均位于南印度洋，是世界上最偏远的岛屿之一，分别距离最近的非洲大陆2300公里和3800公里。通过系统地理学分析，病毒已最有可能的来源是遥远的南大西洋南乔治亚岛，表明该病毒能够在超远距离和孤立的海洋盆地间传播。

研究者认为环南极迁徙的食腐性鹱形目鸟类（如巨型海燕）在病毒远距离传播中起了关键作用。病毒在南大洋（the Southern Ocean）进一步扩散的风险很高，尤其是澳大利亚和新西兰的亚南极岛屿。已知有几种鸟类（包括褐贼鸥）在南印度洋岛屿与新西兰和澳大利亚大陆沿海之间迁徙。因此，病毒传入大洋洲的可能性很高。

图4：南印度洋亚南极地区克罗泽群岛死亡的南象海豹和帝企鹅（Clessin A, et al. Circumpolar spread of avian influenza H5N1 to southern Indian Ocean islands. Nat Commun. 2025 Sep 29;16(1):8463. ）

图5：H5N1病毒从南大西洋的南乔治亚岛传入南印度洋的克罗泽群岛和凯尔盖朗群（Clessin A, et al. Circumpolar spread of avian influenza H5N1 to southern Indian Ocean islands. Nat Commun. 2025 Sep 29;16(1):8463.）

三、Gs/GD-2.3.4.4b H5N1病毒通过何种路径传入南极地区？

我们知道，野生水禽是禽流感病毒自然宿主。由于南极洲独特的地理气候条件，全球候鸟主要迁徙路线很少能够抵达南极地区。但并不排除一些鸟类，如北极燕鸥和南极贼鸥等，进入亚南极和南极洲，可能会促进禽流感病毒在南极地区的传播

与其它地区相比，对南极洲野鸟禽流感病毒的研究报告较少。早在1980-90年代，动物病毒学家在南极地区的企鹅等体内发现有甲型流感病毒的抗体存在（Morgan IR,Westbury HA，1981；Austin FJ,Webster RG.1993）。本世纪初，少量研究也证实了南极地区企鹅体内存在甲型流感病毒抗体，但上述研究都没有检测到流感病毒核酸或分离到病毒。

2013年，Hurt等首次从南极地区野鸟中分离到流感病毒(Hurt et al,2014)。研究者从南极半岛附近的南设得兰群岛阿德利企鹅和帽带企鹅的粪便样本中分离到8株H11N2亚型禽流感病毒，进化分析表明病毒与美洲禽流感病毒相近，但有独立进化的特点。2015年，他们又从帽带企鹅体内分离到与北美禽流感病毒同源的H5N5病毒(Hurt et al,2016)。此外，其它亚型的流感病毒南极的企鹅等鸟类中也相继发现，包括低致病性H5N5病毒(Barriga et al,2016)、H4N7病毒（de Souza Petersen et al,2017）、H6N8病毒(de Seixas,2022)以及H3N8病毒和H1N1病毒(Ohlopkova et al, 2023)。

上述研究说明，禽流感病毒的一些家族成员早已落户南极，以企鹅为代表的南极鸟类并没有“独善其身”；这些研究也进一步确证，甲型流感病毒在水禽和海鸟中的广泛分布。

现在的问题是，起源于30年前遥远东亚大陆的Gs/GD-2.3.4.4b H5N1病毒是通过何种方式传入南极的？

Kuiken等（Kuiken et al,2025）综述了H5N1病毒在南美洲和南极地区的流行情况，认为H5N1病毒通过3种主要路径传入南极地区（以下内容均引自该综述）：

1.迁徙鸟类在南美巴塔哥尼亚陆架觅食，将病毒引入南极半岛；

巴塔哥尼亚陆架，可能是H5N1病毒从南美大陆传播至南极地区的最佳通道，福克兰群岛和南乔治亚岛在其中起到跳板的作用。

有超过60种当地和迁徙海鸟在巴塔哥尼亚陆架觅食，海鸟可能通过多种途径将病毒进一步传播到南极地区。海鸟在向南迁徙至斯科舍弧、南极半岛以及南极和亚南极岛屿的繁殖地时，可能将H5N1病毒传播开来。病毒基因组序列分析的初步证据表明，在福克兰群岛和南乔治亚岛检测到H5N1病毒的海鸟，例如南极海燕和褐贼鸥，可能在巴塔哥尼亚陆架感染了该病毒。此前几个月在阿根廷和乌拉圭的海鸟中多次检测到高致病性禽流感H5病毒，也支持了这一观点。

除了海鸟，海洋哺乳动物也应被视为H5N1病毒的潜在传播媒介，因为部分个体可能感染病毒但未出现临床症状。例如，南象海豹在繁殖或换毛后会离开繁殖地，向南迁徙到南极洲，在海冰边缘觅食。这意味着，来自瓦尔德斯半岛或南乔治亚岛的受感染南象海豹，有可能将病毒传播到斯科舍弧的其他地区以及南极半岛。此外，死于H5N1病毒的海洋哺乳动物也可能成为以其尸体为食的鸟类的感染源。

2.南极本土动物在南半球温带越冬，将H5N1病毒引入南极地区；

南极地区的本土动物在南半球温带其他地区觅食时，可能会接触到H5N1病毒。

例如，南极海燕是繁殖地分布最南端的锯鹱物种，可能在病毒的传播和扩增中发挥作用。2023年9月，在巴西东南海岸发现的一具南极海燕尸体中检测到了H5N1病毒。它们在斯科舍弧的岛屿、新西兰附近印度洋的亚南极岛屿以及靠近南极大陆的斯科特岛上大量繁殖。它们在黄昏前聚集在海上形成大型鸟群，并在天黑后成群结队地返回栖息地，这可能为病毒的传播提供机会。繁殖季节过后，南极海燕扩散至南极浮冰区和南纬35°附近广阔的地理范围内。在南半球冬季，它们常见于巴塔哥尼亚陆架以及南美洲附近的洪堡洋流中。

同样，在南半球冬季，其他海鸟，例如大量的各种海燕（如南极巨海燕、北极巨海燕、大翅海燕以及也白颏海燕），可能在南半球温带的开阔水域和大陆架上分散觅食，并可能通过与其他亚热带和温带物种的海上互动而接触到H5N1病毒。

3.跨赤道迁徙鸟类将病毒引入南极地区。

跨赤道迁徙鸟类可能讲H5N1病毒引入南极地区，如北极燕鸥、长尾贼鸥以及南极贼鸥。

南极贼鸥在南半球冬季（北半球夏季）栖息于北太平洋和北大西洋，南半球夏季在南极洲相对无雪的地区繁殖。该物种通常以鱼类为食，但在某些地区，它们会以捕食企鹅为生，这可能为传播从北半球感染的H5N1病毒提供机会。

此外，环极和跨太平洋迁徙鸟类，例如灰头信天翁、白颏海燕、南极巨海燕和北极巨海燕，可能促进病毒环绕南极在广阔的亚南极地区传播。

四、小结

几乎在新冠病毒出现的同一时间，Gs/GD-2.3.4.4b H5N1禽流感病毒悄然降临。在短短的几年里，从感染的动物种类和传播的地理范围，它不断创造奇迹，成为对动物和人类最具威胁的生命体。它像一匹脱缰的野马，在地球生态圈里肆意驰骋，所过之处，留下了大量的海鸟、海豹、海象等的遗体，带来深重的生态灾难；而进入AI时代的人类面对此景却束手无策。

相信未来我们能找到应对之策；更重要的是，我们要反思和改变人类的行为，我们有责任保护地球上任何的生命。

图6：2025年3月科学杂志新闻报道：H5N1病毒在南极洲快速传播（Moutinho S. H5N1 avian flu is spreading rapidly in Antarctica. Science. 2025 Mar 14;387(6739):1130-1131.）

参考文献：（32篇，略）