中国科学院华南植物园 段俊

野生植物物种的分布均有地域性，这主要与不同地域的气候、水资源、土壤养分及微生物群落等环境条件有关，这是植物物种长期进化与适应的结果。在我国，野生铁皮石斛主要分布在秦岭淮河以南地区，到目前为止，除海南省尚未见到有人采到过野生的铁皮石斛的报道之外，秦岭淮河以南的其它省份均有发现野生铁皮石斛的报道。从野生铁皮石斛生长的小环境（生境）来看，大部分野生的铁皮石斛附生于半阴生环境的岩石或阔叶林的树枝上，少部分野生的铁皮石斛附生于阳光能直射到的丹霞地貌的石头上。下面着重从温度、光照、水份和植物营养等方面对铁皮石斛的生长习性进行阐述。

一、    温度

　我国出产的野生铁皮石斛主要分布在秦岭淮河以南的安徽、湖南、云南、贵州、广东、广西、福建、江西、浙江等地区，其中又以云南最多。秦岭淮河是我们常说的中国南北方地理分界线，秦岭淮河以南俗称南方，秦岭淮河以北俗称北方。秦岭淮河一线是我国1月份0℃的等温线，秦岭淮河一线以南1月份平均气温在0℃以上，秦岭淮河以北1月北平均气温在0℃以下，它是我国暖温带和亚热带分界线。然而，秦岭淮河一线以南1月份平均气温气温而言，尽管在0℃以上，但极端低温有时也会低到－20℃，如安徽霍山历史上最低温度曾低到－24℃。秦岭淮河的最高温度可超过摄氏40度，如广东粤中北部地区粤中北部的极端最高气温可达40℃—42℃，然而，这些地区也有野生铁皮石斛的分布，当然野生铁皮石斛生长的小气候环境的温度可能会与人们记录到的极端高低温并不完全一样，如果野生铁皮石斛植株生长的小气候环境是半阴半阳的（因为有别的植物为之遮住部分阳光），也许极端高温达不到40℃，但如果是阳光能直射到的生境，也许极端高温达会超过40℃。因此从野生铁皮石斛分布区域的极端高温和极端低温来推测，铁皮石斛生存温度大约在－20℃到40℃之间，然而，在接近－20℃的低温或40℃的高温条件下，铁皮石斛能生存在多长的时间，目前尚不清楚。

由于秦岭淮河以南地域广阔，且多为山区或丘陵，温度差别依然很大，就极端高温和低温而方言，如广东历史极极端最低温度也就是0℃左右，安徽霍山历史上最低温度却曾达到－24℃，而云南大部分地区四季如春，从理论上来说，生长在这些不同地域的铁皮石斛能够耐受的最高温度或最低温度可能不同，我近年来的不完全观察结果也证实了这一点，由于目前还没人对这个问题进行过系统深入的研究，因此具体差异尚不清楚。

铁皮石斛能够生存下来，并不代表就能生长，只有温度合适时铁皮石斛才能生长，也就是说，生存温度与生长温度是不同的。与亚热带的其它植物一样，铁皮石斛一般只有温度在10℃以上时才开始生长，但温度超过35℃时生长趋缓甚至停止生长。也就是说铁皮石斛的生长温度范围大概是在10℃到35℃之间。

与所有的其它植物一样，铁皮石斛也有一个生长的最适温度范围，在最适温度下，铁皮石斛的生长最为迅速。艾娟等曾通过温度控制实验, 研究了铁皮石斛光合作用与生长对温度的响应，发现30℃ 的温度对铁皮石斛的光合作用较为适宜，铁皮石斛适宜的生长温度为日温 25-30℃ , 夜温 15-20℃。但蔡永萍等的研究去认为铁皮石斛生长的最适温度 23℃。苏文华等的研究表明在 5 0 0 μmol·m^-2·s^-1光照条件下，叶片温度从 1 0℃升高到 3 5 ℃的过程中，2 0 ℃时出现最大CO₂吸收值,也就是说，CO₂吸收的最适温度为 2 0 ℃左右，3 5 ℃时CO₂收速率接零。在无光条件下, CO₂收速率在2 5℃出现最大。尽管这方面的研究并不全面，但基本可以认为铁皮石斛的最适生长温度在20℃到30℃之间。

铁皮石斛是一种药用植物，其主要药效成份为次生代谢产物，如多糖和生物碱等，现有研究表明，温度对这些次生代谢产物的生物合成也会产生影响。艾娟等的温度控制试验研究结果表明，20℃/10℃条件下生长的植株中的多糖含量明显高于30℃/20℃和40℃/30℃条件下的植株中的多糖含量。我们的研究表明，在广州种植的铁皮石斛植株中的多糖含量冬天和翌年的春天最高。显然适当的低温有利于促进多糖的生物合成。

二、光照

目前铁皮石斛在野生已不多见，从这些并不多见的野生铁皮石斛的生境来看，大致可分为两大类，一类是附生于树杆（枝）上，一类直接或间接附生于岩石上。有铁皮石斛附生的石头有属于石灰岩的，也有属于花岗岩的，还是属于丹霞地貌的。附生于树杆（枝）、石灰岩和花岗岩上的铁皮石斛的小生境大多是半阴半阳的，铁皮石斛所接受光多为散射光。生长于丹霞地貌环境中的野生铁皮石斛中，有些所处的生境是全光照的，但生长于这种阳光可直射环境中的野生铁皮石斛一般说来要比其它生长环境中的长得矮小。

植物的生长都需要光，光是植物进行光合作用的能量来源。根据植物生长过程中对光强的要求不同，可将植物分别阴生植物、半阴（阳）生植物和阳生植物。阴生植物生长所需的光相对较弱，而阳生植物生长所需的光相对较强，半阴生植物生长所需的光强介入上述二者之间。从目前的研究结果来看，铁皮石斛属于半阴生植物。尽管生长于丹霞地貌中的一些铁皮石斛的生境属于阳生环境，但这并不能推测生长于这种环境中的铁皮石斛属于阳生的，因为在这种条件下，铁皮石斛尽管也能生存，但这可能并不是它的最佳生长环境。我们曾将湖南崀山和广东平远县境内这种生态环境中的野生铁皮石斛移植到半阴大棚中栽培时，它的生长状态会得到很大的改善，生物量增加了10倍以上（图1到4）。蔡永萍等的研究表明，安徽霍山铁皮石斛适宜光强一般为400μmol·m^-2·s^-1－600μmol·m^-2·s^-1。至于不同地域的野生铁皮石斛最适宜的光强是否有差别目前尚不清楚。

图1　湖南崀山野生铁皮石斛（株高大约5厘米）

三、水

从光合碳谢途径来，植物界存在还原戎糖磷酸途(C₃途径),C₄双羧酸途径 ( C₄途径) 和景天酸代谢途径 (CAM途径)三大光合碳谢途径,具有这些光合碳代谢途径的植物分别称为C₃植物、C₄植物和CAM植物，其中具有景天酸代谢途径的植物的叶片一般较厚，具厚的角质层或肉质化，气孔白天关闭，夜晚张开。在夜间，CO₂通过张开的气孔进行植物体内，供植物白天进行光合作用。CAM植物气孔由于白天关闭，这样就避免了白天因蒸腾作用而导致植物体内水份的丧失，因此CAM植物具有很强的抗旱性强，尤其在高温干燥环境中，植物体内外之间的蒸气压差很大时表现更为明显。

现有研究表明，铁皮石斛为兼性CAM植物,随着光照环境条件的变化,其光合作用在景天酸代谢途径 CAM与还原戎糖磷酸途径（C₃途径）间变化。由于具有这一特性，因此，铁皮石斛是比较耐旱的一种植物，可生长于非常干旱的环境中。

四、其它

附生铁皮石斛的树杆（枝）的表皮基本上是比较粗糙的，并且生长着很多苔藓植物，铁皮石斛的大部分根紧帖树杆（枝）表皮生长，并被苔藓地衣植物所覆盖，起着固定和支撑作用，部分根系也会裸露于空气中（图5、图6）。附生铁皮石斛的石头上也会生长很多的苔藓地衣等植物（图7），一般是在比较阴凉的地方，铁皮石斛的根系大部分被苔藓等植物所覆盖；丹霞地貌上生长铁皮石斛的生境比上述条件更为恶劣，丹霞地貌上生长的植物一般较少，生长铁皮石斛的山坡往往是全光照裸露的，生长铁皮石斛的地方有些会有一点苔藓或地衣等植物，有些连苔鲜也没有,根系直接扎于石头表面（图8）。总体说来，野生铁皮石斛的扎根之处，腐烂的有机质是很少的，有些即使有苔藓地衣等植物生长，但也不可能很厚，有些根都还会裸露在空气中，因此野生铁皮石斛在整个生长过程中，能够被利用的养分和水份都是非常少的。由于长期的进化适应，铁皮石斛演变出了极度耐旱耐嵴薄的特性。

(此内容大部分在我的出版的《铁皮石斛高效栽培技术》一书中有》