《高山植物功能生态学》中文译本

《高山植物功能生态学》（Alpine Plant Life：Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems）是国际顶尖级生态学杂志Oecologia主编ChristianKörner所写的一本书。2009年1月，由成都生物所吴宁研究员、罗鹏研究员等人翻译，科学出版社出版。之前读过不少关于高山植物或者是高山生态学的书籍或材料，而如此内容丰富、题材新颖，让我信服的着实不多见（或许是眼界较差）。

Christian Körner 在书中讲述了很多与过去观点相左的案例，这些与传统认知相异的观点很容易就引发了对高山植物生理、生态和遗传、进化的思考，对于从事植物学、生态、气象或者地质等相关专业研究人员或者学生都是非常值得推荐的一本书，以培养对高山研究的研究兴趣和科学的思考方法。 

书中内容涉及很广，有高山地区植物生态学、高山生命带、高山气候、高山气候与植物、雪下的生命、高山土壤、气候胁迫、水分关系、矿质营养、碳的摄取和损失、碳的投资、生长动态与物候、细胞分裂与组织形成、植物的生物量产生、植物的繁殖、高海拔地区的全球变化，共十七个章节。该书从全球的角度，对高山区生态环境特征从气候、土壤、水分、养分、高山冰雪等方面进行了全面深入的介绍，并对植物区系和多样性特征进行了简要归纳和分析。该书重点从高山植物对高寒极端环境条件下的适应角度，详细阐述了高山植物的养分、水分利用、生长动态、生物量积累以及繁殖生物学等特征，并对高山植物在种群和生态系统水平上对高山环境及其动态变化的响应和适应进行了分析和讨论。结合生长限制因素和胁迫因素、全球变化以及人类活动的影响等资料，探讨了高山区植被分布格局、现代树线形成等关键性生态学问题，是对过去20多年来全球高山植物生理学和全球变化研究全面的总结。

我国是个多山国家，山地面积占全国国土面积的66%，而能称为“高山”的多在中国西部，尤其是西南地区。世界高山之中，中国拥有世界最高的青藏高原，从青藏高原向东南延伸有云南、青海、四川，贵州的各大高山体系，而诸如长白山，武夷山、天山等等都支持了各种各样的生态系统类型。但在过去的几十年中，我国科学家过高山生物的科学考察，对高山生态系统的研究还处于起步阶段。比如对青藏高原的综合科学考察还要追溯到1966年～1968年，当时科学考察技术，以及科研深度和广度和今天相比都是不可比拟的。无论是青藏高原综合科学考察，还是横断山区科学考察都只停留在描述性的阶段，而对我国高山植物、生态或是地质演变，土壤等等的系统性研究和认知，这些书籍给出的都只是很简单的描述而已。

《高山植物功能生态学》令我耳目一新，感觉极其震撼。我极其感兴趣的是下面的一些内容：高海拔地区植物生态学，高山气候与植物，雪下生命、植物的繁殖和高山地区的全球变化。

1. 高海拔地区植物生态学

 高海拔地区显著特征就是低温寒冷，氧气稀薄。在一些海拔将近6000m的地区，植物生存在不可想象的条件之中，空气比例严重失衡，有如浸在液氮之中,而植物却完好的生存繁衍下来。植物是如何做到这一点呢？生态学家引入了“生态型”这一术语。植物通过三种途径来获得抵御特殊环境的能力：1）进化适应；2）个体变异；3）可逆变化。“生态型”概念的历史便是通过研究植物适应高海拔与低海拔的生态学差异之时提出来的，植物生态型的差异对经典植物分类学提出了挑战，支持了达尔文物种间相互演化，表现型只是对不同环境因素的适应的观点。

对于高山地理差异和海拔尺度、大尺度间群落类群差异间的比较方法，要求在研究之时，优先考虑物种或群落特征的分布频度，而不是单一的物种特征。由于高山地区分类群和小生境的多样性，单一种的研究就只能反映特异性，而不能反映一般规律。

纬度上从赤道到南北极的植被分布与沿着海拔变化高山植被变化的对比是高山植物研究的特点和有趣点。高山植物研究使得传统中沿纬度变化研究中一些地理、植被和生态学术语难以使用和区分，如“冻原”一词便不可使用到高山植物研究中来。

2. 高山生命带

从植物地理学角度而言，“高山”生命带包括了所有海拔高于树线的植被。海拔对树木生长的限制标志着植物生活的生物阈值，即不同生活型过度中的明显中断。那么，高等植物海拔上线有多高呢？在以往的研究之中，植物分布的最高记录是E.Shipton于1938年在亚热带上的喜马拉雅山脉北坡海拔6400 m山坡上发现的鼠鞠风毛菊（Saussurea gnaphalodes）。该物种属于菊科，多年生草本莲座状，生长紧密，被以厚厚的白毛。其它也有一些报道在5800-6000 m 发现石竹科、十字花科的高等植物。

仅仅从海拔的角度来讨论和研究高山植物是传统的研究方法。除了海拔，阳光照射条件下，小气候可也超越大的气候条件。孤立的小环境中，植物通过群体调节，可以把小环境中的温度和湿度调到跟比自己低1000 m以下的环境相似的情况，但是CO2 分压只有海平面的一半。在这样复杂的生境中，植物的繁殖策略（开花和种子散步）、分布、生理等等都成为新的研究点。

对地衣和苔藓植物对于高山的适应也是研究重点之一。苔藓和地衣能够生活在那些“高等植物”都不能到达的山峰，而这些“低等植物”却完全可以承受干旱、低氧、强紫外线。

比利牛斯山上一薯蓣科植物已有300多岁，竟无一点衰老退化迹象

3. 高山的植物多样性

世界高山地区由于地理隔离、板块抬升、气候变化、冰川、强烈的小生境差异以及多变的迁移和进化历史导致了高度的物种丰富度。喜马拉雅山脉东部和横断山区就是生物多样性热点之一，由于第四季冰川作用，许多植物通过横断山区躲过了冰川，成功生存下来。因此很多种都是特有种，甚至特有属。

世界高山植物区系大约有8000-10000 种高等植物，它们大约属于100个科、2000个属，约占高等植物的4%。有些科的种特别丰富，主要的有菊科和禾本科，其次是十字花科、石竹科、莎草科、蔷薇科和毛茛科。龙胆科、伞形花科、唇形科在世界上通常盖度稀疏，但很常见，而相对较少的时报春花科、桔梗科和蓼科。在多数山区，高山灌丛植被的主要优势种多为杜鹃花科和菊科植物，但也有其它地区有其它科的代表植物中，如玄参科（新西兰）、澳石楠科（澳大利亚塔斯马尼亚）、山龙眼科（澳大利亚）或金丝桃科（安第斯山）等。在世界名录中占有重要地位的科，如豆科和兰科则很少有代表种，虽然这两个科的植物出现在几乎所有的高山植物区系中，但它们不是高海拔地区的特有类型。典型的棕榈科、天南星科、桑科和胡椒科在真正的高山区系中式没有的，但这些科的某些类群在潮湿的热带是非常重要的，如茜草科和野牡丹科，而有些如仙人掌科和凤梨科则在潮湿或半干旱的亚热带出现。

高山植物多样性分布的研究，有助于了解整个植物区系在分化上的路线。除了植物多样性从热带到两极的变化之外，高山植物多样性分布研究有助于理解植物演化过程，演化与环境的关系，以及植物分类中的一些问题。

4. 高山气候与植物

在气候寒冷，风大，相对湿度较低的高山区，植物通过对微气候的改变存活下来。传统的调查研究认为，这是植物直接对环境的适应。但对垫状植物的研究表明，在距地高度约1-2 cm 的浓密叶冠下，气温可达27℃，相对湿度可达98%，而且没有空气对流-----这有点像潮湿的热带雨林。在暗腐殖土中的高山植物种子有可能暴露于全日照下，其温度可升至80℃左右。这样的温度几乎使表层土中的生物无法生存----这有点像在干热的荒漠。引出的问题是：高山植物面临的寒冷气候是否真的很冷，到底有多冷？高山植物温度取决于三个因素：太阳辐射、坡度和坡向、植物的高度。而一些其它因子如雾气，云彩厚度、降雨周期，植物生活史都会影响植物微环境中的温度。

对高山植物不同部位温度研究表明，植物根、茎、叶、花朵的温度相差很大。植物形状对微气候的改变使得植物处在一个相对“温暖、湿润”的环境中。

5. 雪下生命

雪作为一个生态因子，生态学上对雪对植物或者动物的反应的研究和了解相对较晚。在高纬度或者高海拔的高山地区，植被在一年四季的任何时候都可能被雪覆盖。雪被强烈的影响着高山地带的植物种类的分布。

雪被的作用是明显的。雪可以防止冬季或者热带高山地带在冷季之后植物暴露在极端的低温条件之下，可以防止冬季的干旱、被冰胀破以及太阳辐射（对休眠组织的潜在威胁）。积雪的分布还影响到了土壤温度、凋落物的分解、以及微生物活性。积雪本身也是可溶性养分的来源，这些养分在冬季逐渐积累，并在融雪时迅速释放出来。

雪地代表了从亚热带岛极地高山生命带的特殊部分，具有独特的微环境特征，并且在这种环境条件下，植物在抵抗环境胁迫、发育以及生物量生产方面有多种多样的适应方式和相应类型。在很短的空间距离和时间内，生命环境就可以发生极大的变化，对于植物对环境的适应提供了一个理想的“实验室”。

6. 高山植物的繁殖

前5条中谈过少高山植物的多样性、温度的影响、雪被，生态型等等。但作为有机生命体，这些特征都离不开繁殖。正是繁殖为各种各样的生态、生理、环境提供了资源。在高山地区，植物通常通过：1）有性繁殖，投资于种子；2）克隆繁殖，投资于营养生长；3）空间占有策略，在原地尽可能呆得长。三种方式来保持种群内的多样性。植物繁殖中，开花和传粉、种子的大小和发育、种子的萌发、高山植物年龄是三种繁殖方式的具体体现。在积雪时间较长的高山，留给植物开花的花期很短，植物在什么时候开花？开多大的花？能否被受精？选择风媒还是虫媒？等等都是需要面临的选择。Molau 提出了早花型和晚花型两种风险模型：1）花粉丢失的风险（由于太冷使植物不能成功传粉，但有足够的时间使种子发育成熟）；2）种子丢失的风险（能够成功的进行传粉，但是没有足够的时间使种子发育成熟）。两种发育方式，植物选择的对策选则与季节和微环境。

种子的萌发：研究表明只要高山植物种子经历了足够长时间的休眠期或者经过了寒冷预处理，不管何时检验，都会发现觉大多数的种子都很容易萌发。当人们发觉春天采集到得种子比秋天采集到得种子易于萌发之时，正是Braun 对于阿尔卑斯山雪线以上植物种子进行检测时，才发现低温和休眠有助于植物种子的萌发。

小结：在读了《高山植物功能生态学》一书之后，本文只是针对个人的兴趣点对该书大致的一个总结，除了植物学、生态学相关方面的内容之外，书中还有大量的气候、突然、能量流动、碳循环等方面的内容。此书是一位杰出科学家的大作，其中提出了非常多的不同于过去的观点，各地区间相互比较研究，小到对于一个科学术语的争论，大到对整个高山研究的展望等等都是具有很强的批判意识。书中还有点记录高山研究历史的意味，零星讲述了一些高山研究中，科学问题的提出，争论和解决的过程，可见作者知识渊博，对本学科的了解很深，关注时间较长。此前并未关注过高山生态的内容，通过阅读本书，突然意识到高山如深海，或南北极一样，都是一个极为特殊的实验室，其科研价值非凡。坚信高山植物的系统研究，以及遗传、生化反面的突破性研究的必然会在将来冲击更多生态学、植物学、分类学上的传统观念。

参考资料：吴宁罗鹏. 高山植物功能生态学. 科学出版社. 2009.1

中国科学院成都生物研究所http://www.cib.ac.cn/news/htm/mid-97-id-2123.html

科学时报http://www.imech.ac.cn/cxwh/detail.asp?infono=12305